Стадия зрелого фолликула

Вокруг ооцита, увеличившего свой объем, остается один слой фолликулярных клеток – corona radiata.

Zona pellucida пронизана тонкими канальцами.

Остается неразрушенном небольшой участок, который, как ножка – cumulus - соединяет ооцит со стенкой фолликулярного пузырька. Полость пузырька составляют слившиеся лакуны. Другое название этого образования – Граафов пузырек. Затем стенка Граафова пузырька лопается и ооцит с окружающей его «корона радиата» выходит из яичника в полость тела, а затем попадает в воронку яйцевода. На этой стадии ооцит 1го порядка вступает в 1ое деление созревания и выталкивает на поверхность 1 редукционное тельце, становясь ооцитом 2го порядка.

Процесс выхода яйцеклетки из Граафова пузырька называется овуляцией.

Деления созревания. Мейоз.

Созревание ооцита – это процесс последовательного прохождений двух делений мейоза. При подготовке к первому делению созревания ооцит длительное время находится в профазе 1го деления созревания.Вся эта подготовка приходится на период превителлогенеза, т.е, на фазу малого роста.

Вслед за прекращением оогониальных делений ооцит вступает в S-фазу редукционного деления- в фазу синтеза ДНК.Удвоенное количество ДНК обозначается как 4С. Возникает состояние, при котором на диплоидное число хромосом приходится учетверенное количество ДНК, что выражается как 2n : 4С. При этом каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид, прикрепленных к общей центромере. Другими словами, хотя клетка диплоидна, она содержит две копии каждой хромосомы, т.е. хромосомы видны как две хроматиды, связанные вместе. Затем наступает профаза 1го деления мейоза, в течение которого медленно разворачиваются фазы или стадии - лептотена, зиготена и пахитена. В фазе лептотены (тонкие нити ) хроматин хроматид оформляется в очень тонкие нити. Возникает клубок, в котором ещё нельзя различить отдельные хромосомы. Но каждая хромосома представлена двумя параллельно лежащими хроматидами.

На стадии зиготены (сопряженные нити) гомологичные хромосомы располагаются одна вдоль другой. Они как бы спариваются. Происходит синапсис.Как узнают гомологичные хромосомы друг друга, неизвестно, но известно, что между ними возникает синаптонемальный комплекс, напоминающий лестницу. При этом спаренные хромосомы прикреплены к оболочке ядра. Возникает фигура, которая называется тетрады.

Во время пахитены (стадия толстых хромосом) хроматиды утолщаются и укорачиваются. В это время начинается кроссинговер – перекрест хромосом – при этом происходит обмен генетическим материалом между хроматидами спаренных хромосом.

Затем следует стадия диплотены (двойных нитей), когда кроссинговер продолжается. После этого синаптонемальный комплекс разрушается и гомологичные хромосомы обособляются, но между ними еще сохраняются места сцепления –хиазмы - там еще идет (возможен) кроссинговер. Именно на этой стадии наблюдаются хромосомы типа ламповых щеток, что говорит о высоком уровне транскрипции мРНК.

Диакинез – стадия обособления двойных нитей. На этой стадии происходит длительный блок мейоза. Расходятся центромеры и гомологичные хромосомы связаны только в концевой области -теломерами (теломеры – особые ДНК-белковые структуры, которые поддерживают стабильность хромосом, защищая их от деградации и слияния, участвуют в процессах клеточного старения, в регуляции транскрипции прилежащих к ним генов… Теломеразная ДНК состоит из повторяющихся нуклеотидных последовательностей и заканчивается 3’ выступающим одноцепочечным участком. При каждом клеточном делении в результате недорепликации происходит укорачивание теломер. При достижении теломерами критической длины клетка перестает делиться и входит в состояние сенессенса (?) ) и погибает. Однако во многих клетках, для которых природой предусматривается неограниченный потенциал делений – у одноклеточных, половых, стволовых и раковых клеток- существует механизм, поддерживающий длину теломер, в основу которого положен синтез теломерной ДНК с помощью специального фермента - теломеразы. Он состоит из молекулы РНК, обратной транскриптазы и ряда других белковых комплексов (Щербакова и др., Молек. Биол., 2006, т.40, № 4, с. 1-15) Затем длительная профаза 1го деления созревания заканчивается и наступает метафаза.

Метафаза – разрушается ядерная оболочка, хромосомы формируют метафазную пластинку. Затем следует анафаза 1, когда расходятся гомологичные хромосомы. Возникает соотношение 2С : 1n. Произошло редукционное деление. На стадии телофазы – образовались две дочерние клетки, в каждой из них по одному партнеру из пары гомологичных хромосом.

После короткой интерфазы наступает 2ое деление созревания, в ходе которого расходятся хроматиды каждой хромосомы, те, это деление эквационное. Оно происходит без участия центриолей, это его отличает от обычного митотического деления соматических клеток. В результате этого деления происходит выравнивание отношения 1С :1 n. Возникли клетки с гаплоидными ядрами.

В ходе мейоза происходит перегруппировка хромосом. Если учитывать кроссинговер, то в результате этого деления (мейоза) возникает 4 гаплоидные клетки, каждая со своим уникальным хромосомным набором. У человека с его 23 парами различных хромосом на основе генома единственной особи может быть сформировано 2²³ (около 10 миллионов) разнообразных типов гаплоидных клеток, а учитывая кроссинговер, их может быть ещё больше.