
- •Тема 1. Предмет и история эмбриологии
- •Методологические отличия эмбриологии от других биологических дисциплин
- •История эмбриологии.
- •Древнегреческая часть. Философия.
- •Современная эмбриология.
- •Прикладные направления
- •Тема 2. Гаметогенез.
- •Миграция гоноцитов
- •Оболочки яйцеклеток
- •Оогенез
- •Период вителлогенеза - фаза большого роста Способы питания яйцеклеток.
- •Стадия зрелого фолликула
- •Деления созревания. Мейоз.
- •Сперматогенез
- •Спермиогенез
- •Тема 3. Оплодотворение.
- •Дистантные взаимодействия
- •Контактные взаимодействия
- •Поведение сперматозоида внутри яйца.
- •Партеногенез и андрогенез
- •Использование партеногенеза для создания особей нужного пола.
- •Тема 4. Дробление
- •1. Общие характеристики дробления
- •Пространственная организация дробления.
- •3.Дифференцировка бластомеров в ходе дробления.
- •Тема 5. Гаструляция.
- •Гаструляция у амфибий.
- •Тема 6.Экспериментальный анализ раннего развития
- •1920Гг. Г. Шпеман и Ольга (Хильда, Гильда) Мангольд произвели самый знаменитый опыт в экспериментальной эмбриологии
- •Тема 7. Продолжение. Экспериментальный анализ раннего развития.
- •Эмбриональные индукции в раннем развитии амфибий как каскад активации генов.
- •4.Гаструляция.
- •Тема 8. Закон зародышевого сходства Карла Бэра. Раннее развитие Amniota на примере развития птиц.
- •Тема 9. Органогенез у птиц.
- •Тема 10. Раннее развитие плацентарных млекопитающих.
- •Компактизация
- •Формирование бластоцисты
- •Особенности образования внутренней клеточной массы (вкм)
- •Образование внезародышевых органов, особенности раннего органогенеза
- •Гипотеза двуэтапного эмбрионального развития плацентарных млекопитающих.
- •Тема 11. Органогенез
- •Эпителиальные органогенезы.
- •Мезенхимные органогенезы.
- •Процессы клеточной дифференцировки или цитодифференцировка.
- •Контактные взаимодействия
- •Механизмы дифференцировки. Регуляция синтеза белков в дифференцированных клетках.
- •Уровень трансляции
- •Посттрансляционный уровень.
Формирование бластоцисты
В процессе специализации клеток трофобласта в моруле начинается образование полости, т.е.,кавитация. Клетки ТБ секретируют внутрь жидкость, что и приводит к образованию полости. Формируется полый шар, стенки которого образованы клетками ТБ. Внутренние клетки морулы продолжают делиться и постепенно в виде единого клеточного скопления оттесняются увеличивающейся полостью к стенке шара. Формируется бластоциста. В ней различаются стенка бластоцисты –ТБ, ВКМ, сформированная потомками внутренних клеток морулы, и полость бластоцисты. Бластоциста состоит из двух популяций клеток, одна из которых необратимо дифференцирована; поэтому бластоциста - это не аналог бластулы, а полость бластоцисты – это не аналог бластоцеля, так как она никогда не будет первичной полостью тела и не войдет в состав зародыша. Образование бластоцисты – ещё одна отличительная особенность раннего развития млекопитающих.
В то время, как зародыш перемещается по яйцеводу, бластоциста увеличивается в объёме. В плазматических мембранах клеток трофобласта существует натрий-калиевый насос (Na+/K+ -АТФаза), который переносит ионы натрия в полость. Такое накопление ионов натрия вызывает поступление в полость воды осмотическим путем, в результате чего размеры полости бластоцисты увеличиваются. В период перемещения зародыша большое значение имеет тот факт, что прозрачная оболочка предотвращает прилипание бластоцисты к стенкам яйцевода. Если же это происходит, то наступает трубная беременность. Это очень опасно, так как начинается кровотечение. Однако. когда зародыш достигает матки, он освобождается от оболочки для того, чтобы прикрепиться к стенке матки. Это происходит таким образом: одна из клеток ТБ образует вырост, который контактирует с zona pellucida. На плазматической мембране этого выроста локализована трипсиноподобная протеаза, стрипсин, которая лизирует оболочку, в результате чего возникает отверстие. Через это отверстие бластоциста выходит в просвет матки и вступает в непосредственный контакт с её стенкой, где она (бластоциста) начинает синтезировать другой фермент (активатор плазминогена) – для разрушения тканей матки, чтобы погрузиться в её стенку.
Особенности образования внутренней клеточной массы (вкм)
Каким образом клетка получает информацию о том, что она должна участвовать в образовании организма взрослого млекопитающего или вспомогательной ткани, которая отбрасывается при рождении. Наблюдения, проведенные на живых зародышах, позволяют предположить, что это важное решение является результатом того, что в определенное время клетка оказывается в соответствующем месте. До завершения 8ми клеточной стадии бластомеры явно не различаются друг от друга по биохимии, морфологии или морфогенетическим потенциям. Компактизация приводит к образованию внутренних и наружных клеток, глубоко различающихся по своим свойствам. Установлено, что внутренние клетки чаще всего являются потомками того бластомера, который на 2-клеточной стадии первым приступил к делению. Однако. если любой бластомер 4-клеточного зародыща поместить на наружную поверхность рыхлой массы бластомеров более поздней стадии, то из пересаженной клетки разовьется только ткань трофобласта.
Развитие ВКМ идет в общих чертах сходно с развитием бластодиска птиц. Происходит расслоение на эпибласт и гипобласт. Гипобласт обрастает по внутренней поверхности ТБ полость бластоцисты и становится стенкой желточного мешка, в котором сам желток отсутствует.