История эмбриологии.

Все развитие эмбриологии шло под знаком дискуссии преформизма и эпигенеза. Борьба двух различных точек зрения на формирование эмбрионов. Преформисты утверждали, что каждая яйцеклетка (или каждый сперматозоид) несет в себе законченный эмбрион, хотя и крошечный. Но ещё удивительнее то, что этот малюсенький зародыш также содержит в себе яйцеклетки и сперматозоиды и так далее до бесконечности. Согласно этим рассуждениям, каждый из яичников Евы содержал в себе всё будущее человечество. Теория преформизма отличалась оригинальностью, и среди её приверженцев было немало выдающихся имен.

Другая теория – теория эпигенеза.Согласно этой теории эмбриональный ряд не существует сам по себе в яйце или в сперматозойде, но возникает спонтанно после оплодотворения.

Сегодня в теоретической части эмбриологии есть пёстрый набор разных положений, очень разнородных и непонятных, если не знать их истории. Эта история очень богата и в неё вовлечены многие величайшие умы человечества. Вместе с тем эта история полна блужданий и неожиданных поворотов. Её нужно знать, чтобы увидеть, как происходило постепенное осознание сложности тех процессов, которые в совокупности и составляют онтогенез или индивидуальное развитие.

Древнегреческая часть. Философия.

Рождение и развитие организмов изумляли человека во все времена. Они породили много легенд и мифов. В древности некоторые достоверные сведения по по эмбриологии с/х животных были известны на Древнем Востоке, но только в Древней Греции около 6в до н эры были заложены теоретико-философские основы естественных наук, которыми мы фактически пользуемся и сейчас. Что касается эмбриологии, то первую теорию эмбрионального развития дал Гиппократ в 5в до н э (460-377). По его представлениям зародыш возникает благодаря внутреннему огню, который действует внутри организма матери. Он выжигает полости внутри зародыша, а в других местах ткани уплотняются. Это первая механистическая теория, которая объясняла развитие причинами, действующими в неживой природе. Гиппократ считал, что все части зародыша образуются в одно и то же время, отделяются друг от друга и одновременно растут. Это концепция преформизма.

Аристотель (384-322г до н э) – первый наблюдал развитие куриного зародыша невооруженным глазом и видел образование сердца, почек конечностей,т.е, все, что можно увидеть простым глазом. В основе его учения лежит учение о форме. Форма – это сила, преобразующая инертную неподвижную материю в определенную форму. Этот фактор присутствует во всем мире, для его действия недостаточно механических причин, о которых говорил Гиппократ. Аристотель различал несколько причин, определяющих развитие и приводил пример мастера, кующего меч: 1. –надо иметь материал – causa materialis; 2- действующая сила (causa efficiens) –огонь, чтобы расплавить металл – внутренний огонь Гиппократа; 3 – ощущение цели –causa finalis - надо предвидеть определенную цель - «правило искусства». Causa finalis oказала наибольшее влияние на развитие науки. Это влияние было противоречивым. В средние века это представление было догматизировано и слито с религиозным представлением.

В 16 веке при возрождении науки к этому представлению стали относиться отрицательно. Фрэнсис Бэкон отрицал целевые принципы, но в биологии этот фактор необходим для объяснения многих явлений. Из принципа целевых условий исходил в своих трудах Уильям Гарвей, а при возникновении дарвинизма этот принцип стал снова отрицаться. Но в современной науке есть направления, являющиеся отзвуками представлений о целевых причинах.

Огромное влияние Аристотеля на последующее развитие науки связано с его теоретико-философскими представлениями, а философия Аристотеля была по существу эмбриоцентричной: именно явления развития и целесообразного функционирования организмов Аристотель положил в основу своей философии природы.

Аристотель – основатель учения об эпигенезе. Это учение противоположно преформизму. Эпигенез означает новообразование и вытекает из наблюдений Аристотеля за развивающимся эмбрионом цыпленка. Он видел, что не все части образуются сразу. Различные структуры образуются постепенно и в развитии есть бесструктурная фаза. (рис.1)

Таким образом философское учение Аристотеля оказало огромное влияние на весь последующий ход развития естествознания. Как уже было сказано, в средние века оно было догматизировано и легло в основу религиозных учений. В начале Нового времени при формировании механистического мировоззрения оно было решительно отвергнуто. И казалось бы навсегда. На самом деле учение Аристотеля, особенно представление о causa finalis, не забывалось никогда и к нему вновь и вновь возвращается и современная наука.

После Средневековья, в период Возрождения, когда произошли важные философские сдвиги, они не сразу оказали влияние на биологические науки, развитие которых шло более консервативным путем. По-настоящему новая эра началась с изобретением микроскопа. Здесь надо сказать о таких именах, как Левенгук (1632 -1723), Сваммердам (1637-1680), Мальпиги (1628-1694), В 1677 г произошло открытие Левенгуком сперматозоида (но роль сперматозоида долго оставалась непонятной), а в 1695-1700гг он описал у тлей партеногенез(т.е. развитие новой особи из женской половой клетки без участия оплодотворения). Сваммердам первый исследовал метаморфоз у насекомых. Мальпиги изучал развитие органов у цыпленка. Микроскоп обнаружил множество микроструктур, ранее невидимых. Это склонило многих ученых в сторону преформизма. Сформировалась крайняя точка зрения преформизма – взрослый организм существует с самого начала либо в сперматозоиде, либо в яйцеклетке. Появились преформисты- анималькулисты (от анималькулюм – маленький зверек – сперматозоид) (рис.2), которые всё связывали со сперматозоидом, и преформисты-овисты, которые считали, что всё заложено в яйцеклетке. Крайние преформистские представления стали всеобщим убеждением. Однако и в эти времена были и более осторожные представления. Так Уильям Гарвей (1578-1657), который был не только основателем физиологии, но и крупным эмбриологом. Он изучал развитие куриных эмбрионов. (Следует отметить, что первым после Аристотеля занялся изучением куриных эмбрионов итальянец Альдрованди). Однако Гарвей помимо этого занялся изучением развития эмбрионов оленя. Он был приближенным к королю Карлу 1, который любил охотиться на благородных оленей, которые водились и до сих пор водятся в королевских парках Англиии. Монарх поволил Гарвею препарировать убитых олених. Гарвей месяц за месяцем следил за развитием эмбрионов оленя и оставил одно из самых прекрасных описаний зародыша млекопитающих. Гарвей является автором термина «эпигенез». Ему принадлежит и знаменитое высказывание «Всё из яйца». Это звучало преформистски, но, учитывая его другое высказывание: «Ни одна часть будущего плода не находится в яйце визуально, но все они присутствуют потенциально» можно думать, что он считал, что ни одна часть не существует в яйце в том виде, в каком и у взрослого, а в яйце заложены предпосылки к развитию всех частей. Однако, это высказывание прошло незамеченным, но оно полностью соответствует взглядам современной науки.

Сторонником преформизма был и великий Лейбниц. Ему принадлежит «теория вложения». По этой теории все потенциальные потомки вложены в сперматозоид или в яйцо. Эту теорию подтверждали факты, добытые Сваммердамом, который обнаружил явление педогенеза – формирование эмбрионов путем партеногенеза в личинках некоторых насекомых. И хотя было обнаружено такое явление, как регенерация у гидры (А.Трамбле, 1710-1784 ), это не поколебало позиций преформизма. Так, Спалланцани (1729-1799), который впервые описал развитие яйца лягушки, объяснял его с позиций преформизма.

Теория преформизма господствовала до середины 18 века. Основоположником новой эмбриологии был Каспар Фридрих Вольф (1733-1794).Он родился в Германии, обучался в Галле. У него очень рано сформировались воззрения, расходящиеся с общепринятыми, и в 1759г он защитил диссертацию “Теория зарождения” – “Theoria generationis”. Он утверждал, что преформизм неправомерен и показал, как идет развитие цыпленка. Ранее считали, что кишечник и нервная трубка существуют изначально, а Вольф, проведя очень четкие наблюдения, увидел, что сначала есть пласт, затем он сворачивается в трубку. Это было открытие формообразовательных процессов

Вольф считал, что происходит образование новых структур. Это – позиция эпигенеза.

Полученные им данные были встречены в штыки. Вольф обратился за помощью к физиологу Галлеру и посвятил ему свою диссертацию, но помощи не получил, хотя Галлер знал, что Вольф прав. Это стало известно из частной переписки, но публично Галлер испугался выступить и подтвердить правоту Вольфа, так как Вольф опровергал его преформистское объяснение формирования трубчатых органов зародыша.

Затем Вольф переехал в Петербург, где занимался тератологией. Признание Вольфа пришло позднее – в конце 18- начале 19 веков.

Ещё при жизни Вольфа в защиту эпигенеза выступил немецкий профессор Блюменбах (1752-1840). Он показал, что с позиций преформизма нельзя объяснить явления случайных новообразований (галлы у растений) или регенерацию у гидр, сопровождающуюся регуляцией формы при различных способах перерезки. Но это не повлияло на общественное мнение.

Огромную роль в развитие эмбриологии сыграл Карл Бэр (1792- 1876)- член Российской Академии Наук. Он родился в Германии, но долгое время жил в России. Он был человеком с энциклопедическими знаниями – известен закон Бэра о высоте речных берегов, его работы по антропологии

Основные работы по эмбриологии были им проведены в Германии. Ему принадлежит открытие хорды, он считается основателем учения о зародышевых листках, которое он вывел из наблюдений за развитием цыпленка,(первым обнаружил, что зародыш цыпленка на определенной стадии состоит из трех клеточных слоев – Христиан Пандер 1794-1865), сформулировал закон о зародышевом сходстве (зародыши разных классов животных сходны между собой больше, чем взрослые особи. При развитии сначала проявляются черты типов, затем классов, видов и в последнюю очередь –индивидуальные черты.

К.Бэр – автор многих важных открытий. Он впервые правильно описал яйцо млекопитающих и человека, исследовал развитие всех основных органов позвоночных животных. Существует правило Бэра, по которому передне-задняя ось цыпленка совпадает с направлением вращения яйца при спускании его по яйцеводу.

В споре преформистов с эпигенетиками К.Бэр занимал осторожную позицию. Всецело соглашаясь с фактами, установленными К.Вольфом, он, однако, выступал против утверждений о полной «бесструктурности» ранних закладок. Бэр подчеркивал преемственность каждого шага развития, ведущего от более простого к более сложному. По его словам, развитие есть ни новообразование (Neubildung), ни предобразование (Vorbildung), но преобразование (Umbildung). Такая точка зрения полностью подтверждена последующим ходом развития науки.

Дарвинизм – В 1859г вышло в свет «Происхождение видов». Возникновение дарвинизма оказало разнообразное и противоречивое влияние на эмбриологию. Дарвин заставил ученых интересоваться эмбриологией, где можно «видеть в зародышах отпечаток эволюционного процесса». В качестве гипотезы он предлагал эволюционное истолкование сравнительных рядов, составленных ранее Меккелем (1781-1833), где сравнивались последовательные стадии развития высших животных с рядом взрослых форм низших животных, расположенных в порядке совершенствования их организации. Это необычайно сильно подтолкнуло развитие сравнительной эмбриологии, особенно сравнительной эмбриологии беспозвоночных. Это направление связано с такими именами, как А.О.Ковалевский (1845-1903), который исследовал множество групп животных, но прославился тем, что установил общие черты в развитии ланцетника (низшего позвоночного) и асцидий (беспозвоночного). И.И.Мечников изучал развитие кишечнополостных. В своей теории происхождения многоклеточных он сопоставил их развитие с развитием колониальных одноклеточных. – «теория паранхимеллы». Н. Н. Миклухо-Маклай изучал развитие губок, а учителем его был Эрнст Геккель – «апостол дарвинизма». Геккель – один из авторов биогенетического закона (соавтор Фриц Мюллер) – онтогенез повторяет филогенез Эти термины принадлежат Геккелю. Он утверждал, что в онтогенезе нет собственных причин развития, стадии развития идут так, как шел филогенез. А о филогенезе судили по онтогенезу, таким образом возник заколдованный круг. «Исторический» объяснительный принцип на деле приводил к порочному кругу.Сравнительная эмбриология зашла в тупик.

Прав был А.Н.Северцев, утверждавший, что филогенез строится на основе изменений онтогенеза.

В 70-80 гг 19в как реакция на господство филогенетических принципов возникает новая научная школа – механика развития. Её основоположники – немецкие ученые Вильгельм Гисс и Вильгельм Ру. Последний являлся учеником Э.Геккеля и его идейным противником. Гисс и Ру решили выяснить непосредственные причины развития.

Гисс хотел найти механические силы. Например, те, которые изгибают листки в трубку. Это были интересные идеи, но в то время трудно разрешимые.

Вновь вспыхнул спор между преформистами и эпигенетиками. Возник неопреформизм – основная его идея, что в яйце есть участки, предназначенные для развития только определенных органов. Яйцо подробно картировано на молекулярном уровне. Предполагалась предопределенность плана развития на молекулярной основе.

В.Ру основал экспериментальный подход в эмбриологии. Он уничтожил половину яйца лягушки (зародыш на стадии 2 бластомеров) прижиганием и наблюдал за развитием оставшейся части. Если разовьется половина зародыша, то правы преформисты, если целый зародыш – то правы эпигенетики. В его опытах развивались половинки. Это было рассмотрено как доказательство правоты неопреформизма.

1886г – год возникновения механики развития или экспериментальной эмбриологии. 1891г – Ганс Дриш (ученик Геккеля) разделял зародыши морского ежа, состоящие из нескольких клеток (бластомеров) сильным встряхиванием. Из каждого бластомера образовывался целый зародыш. Оказалось, что в опытах В.Ру была ошибка – убитый бластомер мешал развитию, а при полном отделении (с помощью тонкой шелковой нити) оставшийся бластомер дает начало целому зародышу. Так было открыто явление эмбриональной регуляции. Со временем появился огромный материал по экспериментальной эмбриологии. Экспериментальная эмбриология – основа современной эмбриологии. В её основе лежит каузально-аналитическая методология: разложить развитие на отдельные причинно-следственные звенья и смотреть их по-отдельности; исследовать причины связей этих звеньев – физические, химические и т.д, а также взаимодействие между отдельными частями зародыша. Но всё оказалось гораздо сложнее. Не всегда можно разложить развитие на простые явления и найти их причины. Эмбриональные регуляции показали, что на некоторых стадиях развития нет однозначных связей между структурами и тем, что из них разовьется. Так из одного бластомера морского ежа в норме получается половина зародыша, а после изоляции – целый зародыш. Значит, на этой стадии судьба частей ещё не предопределена. Это затрудняет приложение к регуляционным процессам каузально-аналитического метода, что ясно понимал Дриш. Он считал, что в этом случае надо использовать принцип Аристотеля – “causa finalis”. Из этого вытекает, что развивающийся зародыш «осознает» конечную цель своего развития и Дриш ввел аристотелевское понятие «энтелехии» или жизненной силы. Дриш называл себя виталистом, он был убежден, что объяснительные принципы биологии должны в корне отличаться от принципов неорганических наук.

Однако Дриш нашел мало последователей. Подавляющее большинство эмбриологов продолжали использовать каузально-аналитический метод. На этом пути были достигнуты большие успехи. Но и в наши дни идеи Дриша не забыты и привлекают к себе внимание исследователей.

Таким образом, в эмбриологии за её многовековую историю вырабо-талось несколько независимых принципов объяснения процессов развития: 1- через указание цели или, другими словами, биологического смысла. Этот способ идет от Аристотеля, хотя и претерпел множество изменений. 2-сравнительно-эмбриологическое объяснение. Согласно типу развития (по Бэру). 3 Через филогенез ( по Геккелю). 4 – причинно-аналитическое, т.е, объяснение процесса через отыскание его непосредственных причин (по Ру).