Тигроидное вещество

Франц Ниссль

Элементы гранулярной ЭПС образуют хромофильную структуру которая в световом микроскопе выявляется как тигроидное вещество (вещество Ниссля) Структуры хорошо окрашивающиеся основными красителями и называются базофильными.

Ниссль немец гистолог впервые в 1884 г предложил и использовал метиленовую синь для окрашивания структур нервной ткани что фактически ознаменовало начало новой эры в нейроанатомии . Окрашивание по методу Ниссля выявляет РНК. Структура вещества Ниссля служит одной из основных характеристик нервной клетки. Субстанция Ниссля располагается исключительно в теле нейрона и начальных отделах дендритов. Вещество Ниссля является основным местом синтеза белка в нервных клетках. Здесь происходит интенсивный синтез белков, необходимых доя жизнедеятельности нейрона, и синтез ферментов поддерживающих нейронные градиенты. Эти гранулярные образования широко варьируют по размерам и форме: например в крупных двигательных нейронах то крупные многоугольные глыбки. В мелких чувствительных сенсорных это густомелкозернистые глыбки. При различных функциональных состояниях вещество Ниссля меняется, например при функциональных нагрузках в цитоплазме нейрона резко растет кол-во тигроидоного вещества, что свидетельствует о высокой синтетической активности в нервной клетке. При функциональных перегрузках или истощении нейронов кол-во тигр вещества резко уменьшается причет сначала из дендритов, затем из тела клетки – при сдавливании или перерезке аксона происходит «распыление» тигроидного вещества отражающее глубокие дистрофические изменения при нарушении целостности нейрона. Распыление называется тигролиз.

Аппарат Гольджи.

Особая форм гладкого ЭПР была открыта Гольджи. В 1898г. Открыт в нейронах спинномозговых узлов. Используя свойство связывания тяжелых металлов осмия и серебра с клеточными структурами Гольджи впервые выявил в нейронах сетчатые образования которые были названы им внутренним сетчатым аппаратом. И в дальнейшем описаны им же в различных типах нервных клеток. АГ (пластинчатый комплекс) есть во всех клетках человека, кроме эритроцитов и роговых чешуйках эпидермиса. В нервных клетках элементы АГ представлены более дискретно в форме ретикулума, занимая большую область вокруг ядра и нередко вблизи клеточного центра. Они часто связаны с вакуолями что характерно для секретирующих клеток. Элементы АГ проникают в дендриты и доходят до их первых ветвей но отсутствуют в аксоне. Их расположение в нервных клетках отличаются относительным постоянством. АГ это сложный трехмерный единый комплекс, систему цистерн и пузырьков обычно расположенных вокруг ядра. Каждая отдельная зона скопления мембранных структур представлена диктиосомой. характерные для нервных клеток крупные цистерны накладываются одна на другую образуя «стопки» , каждая стопка состоит из 5-7 плотно упакованных цистерн. Стопки цистерн в АГ структурно и функционально поляризованы. В зоне диктиосомы различают проксимальный или формирующийся цис-участок обращенный к цитоплазме, и дистальный зрелый транс-участок обращенный к поверхности клетки. Между ними находится промежуточный участок АГ включающий небольшое количество цистерн, т.о. выпуклая наружная формирующаяся поверхность стопки включает цистерны направленные к элементам ЭПС а также содержит небольшие транспортные пузырьки. А другая вогнутая зрелая транс-сторона образована цистернами, обращенными к вакуолям, мембране. На небольшом расстоянии от краевой цистерны лежит транс-сеть Гольджи. Она рассматривается всегда с аппаратом Гольджи. В этой зоне происходит разделение и сортировка секретируемых продуктов. Полагают, что в АГ накапливаются вещества которые синтезируются в ЭПС. Здесь они гранулируются и в таком состоянии разносятся по клетке. В цистернах АГ происходит синтез полисахаридов, образование белково-углеводных комплексов, модификации, то есть химической перестройки переносимых макромолекул, сортировка модифицированных продуктов по разным транспортным пузырькам, последующая упаковка секретируемых продуктов в гранулы и выведение готовых секреторных продуктов за пределы клетки плазматической мембране или к другим клеточным органеллам. Кроме того, АГ выполняет еще одну важную ф-ю: в нем формируются лизосомы. Полагают, что АГ принимает участие в секреции нейромедиаторов.