Свойства биосферы
1. Очень важной особенностью биосферы является тесная связь живого вещества с окружающими условиями, или средой обитания. То есть, организм и окружающая его среда представляют собой единство. При изменении условий среды обитания живое вещество приспосабливается к новым условиям. При этом оно может изменить свою форму или функции, но не состав. Неживое вещество при этом изменяется коренным образом. Например, граниты, образовавшиеся в условиях высоких температур и высокого давления, попадая на поверхность земли, также начинают «приспосабливаться» к новым условиям. При этом в аридном климате происходит дробление гранита, а во влажном (гумидном) климате – его химическое изменение. Так, минеральное вещество, приспосабливаясь, меняет свой состав, и становится другим веществом в физическом и химическом отношениях.
2. Способность к самовоспроизведению, то есть к размножению. Это свойство резко отличается живое от неживого и является причиной быстрого распространения жизни на Земле. В.И. Вернадский назвал такую способность биосферы «всюдностью жизни», а сам процесс быстрого размножения – «растеканием жизни». Как установлено, скорость размножения живых организмов различна и зависит от их массы. Так, мелкие организмы размножаются скорее крупных.
Выявлена даже общая закономерность: скорость размножения организмов обратно пропорциональна их массе. Размножение организмов происходит в геометрической прогрессии. Это определил еще Дарвин, который писал: «Не существует исключения из правил, по которым любые органические существа естественно размножаются в столь быстрой прогрессии, что не подвергайся они истреблению, потомство одной пары особи скоро бы заполнило всю Землю».
Скорость размножения организмов пытались оценить различные исследователи. Так, К. Эренберг, живший в прошлом веке, пришел к выводу, что одна диатомовая водоросль за 8 дней может создать массу, равную массе Земли, а инфузория-туфелька за 5 лет может дать массу, в 104 раза большую массы Земли. Позднее подсчитали, что если бы потомство сохранялось, то потомки одной бактерии за 108 часов могли бы заполнить океан, а один одуванчик за 12 часов заселил бы своими потомками всю сушу.
Вернадский писал, что «область жизни – вся земная поверхность». Однако имеется область особенно высокой концентрации живого вещества. Вернадский ее называл «слой живого вещества» или «пленка жизни». Мощность ее немногим более 100 м, то есть над земной поверхностью до 100 м и в глубину – до 15 м. это слой, где сосредоточена основная жизнь, в этом маломощном слое содержится огромное количество живых организмов. Здесь находится около 500 тысяч видов растений, немногим меньше – видов животных и почти 1 млн. видов бактерий. Это огромное разнообразие жизни является следствием активной приспособляемости живых организмов. Если на нашей планете 4 тысячи минералов, то видов живых организмов более 2-х миллионов. Все это является следствием следующего свойства организмов.
3. Живые организмы способны к изменчивости. Это – важнейшее биологическое свойство. Основной причиной изменчивости является мутация, которая охватывает весь генетический аппарат и вызывает появление новых признаков в наследственности организмов, что обеспечивает передачу возникшего мутационного признака последующим поколениям. Те изменения в организме, которые не затрагивают генетический аппарат и не передаются последующим поколениям называются последующим поколения называются модификациями.Мутации, в отличие от модификаций, носят направленный характер. Они возникают под влиянием ионизирующей радиации, некоторых химических веществ, температурных и других факторов. Часто причиной мутации является излучение радиоактивных веществ и воздействие рентгеновских лучей.
4. Способность организмов накапливать в своих тканях некоторые химические элементы в избыточном количестве, по сравнению с их концентрацией во внешней среде. Эту способность Вернадский назвал концентрационной функцией биосферы. Организмы могут накапливать не только широко распространенные химические элементы, но и редкие и рассеянные элементы, которые иногда играют важную роль в физиологии организмов. Так, некоторые цветковые растения концентрируют литий, бериллий, бром. А морские водоросли и губки (например, горчичная трава) – накапливают золото. В геологии существуют биохимические методы поиска полезных ископаемых. Они основаны на том, что появление определенных видов растений, накапливающих цинк, медь и свинец, говорит о повышенной концентрации этих элементов в почве и близком залегании рудного месторождения. На этом основаны биохимические методы геологической разведки полезных ископаемых. В морской воде некоторые виды живых организмов также могут накапливать определенные химические элементы. Все это создает условия для перераспределения химических элементов между оболочками Земли. Почему происходит накопление микроэлементов?
5. Рациональное усвоение солнечной энергии. Живой организм старается удержать и усвоитьсолнечную энергию – в отличие от камня, который после нагревания тут же отдает тепло. В организме происходят сложные превращения энергии. Зеленые растения непосредственно используют солнечную радиацию при фотосинтезе, некоторые бактерии расходуют при этом химическую энергию. Гетеротрофы приобретают энергию путем окисления своих веществ атмосферным кислородом. Живые организмы осуществляют преобразование энергии и накопление ее в форме высокоэнергичных соединений, то есть они превращают солнечную энергию в энергию химических связей. При этом энергия, накапливаемая в организмах животных, превращается в еще более высокоэнергичные соединения. Любой организм с термодинамической точки зрения является открытой системой. Получаемая организмом энергия, при этом компенсирует его расходы на жизненные функции и работу. В связи с тем, что у живых организмов нет значительных изменений температуры тела или используются для проведения работы химическая и электрическая энергия. Все превращения энергии в живых организмах совершаются на молекулярном уровне, а биохимические процессы происходят с участием органических катализаторов – ферментов и протекают, поэтому, в 1000 раз быстрее, чем во внешней среде. Это приводит к повышению скорости роста, размножения и деятельности организмов.
6. Устойчивость. Это способность выживать в изменяющихся условиях Земли: при разных давлениях, температурах, влажности. Устойчивость организмов очень высока. Особенно большая приспособляемость у низкоорганизованных организмов. Так, микроорганизмы обнаружены в метеоритах, которые длительное время находились в космосе при температуре, близкой к абсолютному нулю, а также в воде гейзеров, имеющих температуру + 930 С. Их нашли в атомных реакторах, где радиоактивность достигает нескольких рентген, а температура больше 3000 С. Высокой устойчивостью отличаются также и растения. В садах Каира растет лотос из семян, пролежавших в гробницах фараонов 3000 лет.
7. Обмен веществ. Важным свойством живых организмов является обмен веществ живых организмов с окружающей средой. Живые организмы осуществляют ассимиляцию и диссимиляцию веществ, то есть они постоянно усваивают, перерабатываю и выделяют продукты своей жизнедеятельности. За счет этого организмами производятся огромные преобразования на Земле.
8. С обменом веществ связано следующее весомое свойство биосферы: она являетсякатализатором геохимических процессов на Земле. Таким образом, за время своего существования, то есть за 3 млрд. лет биосфера изменила вещественный состав всех компонентов географической оболочки. Как видно живое существо не только тесно связано со средой обитания, но и способно изменять ее, приспосабливать для своего обитания. За счет этого живые организмы выполняют огромную геохимическую работу на Земле, и способны преобразовывать нашу планету. Вернадский назвал живое вещество «могучей геологической силой». Он писал: «На земной поверхности нет силы более могущественней и постоянно действующей в геохимическом отношении, чем живые организмы». Причина этой силы – в свойствах живых организмов.
Соотношение слоев биосферы с высотами их распространения
Соотношение слоев биосферы с высотами их распространения
Лабораторная работа №2 Тема: Функциональная целостность биосферы.
Система связей в биосфере чрезвычайно сложна и пока что расшифрована лишь в общих чертах. В целом биосфера очень похожа на единый гигантский суперорганизм, в котором автоматически поддерживается гомеостаз - динамическое постоянство физико-химических и биологических свойств внутренней среды и стойкость основных функций. С точки зрения кибернетики в каждом биоценозе, т. е. совокупности организмов, которые населяют определенный участок суши или водоема, есть управляющая и управляемая подсистемы. Роль управляющей подсистемы выполняют консументы. Они не разрешают растениям слишком разрастаться, поедая «лишнюю» биомассу. За травоядными «следят» хищники, предотвращая их чрезмерное размножение и уничтожение растительности. Управляющей подсистемой для этих хищников являются хищники второго рода и паразиты, которыми «руководят» сверхпаразиты, и т. д.
Кроме энергетических, пищевых и химических связей, огромную роль в биосфере играют информационные связи. Живые существа Земли освоили все виды информации - зрительную, звуковую, химическую, электромагнитную. Информационные сигналы содержат важные сведения в закодированной форме. Они расшифровываются и учитываются живыми организмами. Эти процессы в них осуществляются путем общего энергоинформационного обмена. Живые системы могут также обрабатывать, накапливать и использовать информацию в отдельности от энергии. Российский биолог О. Пресман определяет биосферу как систему, в которой вещественно-энергетические взаимодействия подчинены взаимодействиям информационным.
Примером информационных связей в биосфере может быть явление снижения интенсивности размножения животных в случае чрезмерной плотности популяции. Не всегда это обусловлено недостатком корма или загрязнением среды вредными отходами жизнедеятельности. Результаты опытов свидетельствуют, что уменьшение потомства у млекопитающих или снижение яйценоскости у птиц происходит вследствие «перенаселения» территории.
Структурно биосфера представляет собой совокупность функционально связанных и иерархически соподчиненных единиц - экосистем. Такой взгляд на биосферу вытекает из принципа системности - основного принципа современного научного знания. Именно потому что отдельные составляющие - экосистемы - функциональны, а не хаотично структурны, возникает системная целостность. В связи с этим одно из наиболее катастрофичных последствий деятельности человека связано с разрушением структуры экосистем и, следовательно, с разрушением структуры биосферы в целом.
Экосистема - это совокупность продуцентов, консументов и детритофагов, взаимодействующих друг с другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость.
Таким образом, для естественной экосистемы характерны три признака:
1) экосистема обязательно представляет собой совокупность живых и неживых компонентов;
2) в рамках экосистемы осуществляется полный цикл, начиная с создания органического вещества и заканчивая его разложением на неорганические составляющие;
3) экосистема сохраняет устойчивость в течение некоторого времени, что обеспечивается определенной структурой биотических и абиотических компонентов.
Примерами природных экосистем являются озеро, лес, пустыня и т.д. Более простые экосистемы входят в более сложно организованные. При этом реализуется иерархия организации систем.
Важным следствием иерархической организации экосистем является то, что по мере объединения компонентов в более крупные блоки, которые, в свою очередь, объединяются в системы, у этих новых функциональных единиц возникают новые свойства. Наличие у системного целого особых свойств, не присущих его подсистемам и блокам, а также сумме элементов, не объединенных системообразующими связями, называют эмерджентностью.
Основу экосистем составляют живое вещество, характеризующееся биотической структурой, и среда обитания, обусловленная совокупностью экологических факторов.
Несмотря на многообразие экосистем, все они обладают структурным сходством. В каждой из них можно выделить фотосинтезирующие растения - продуценты (организмы, способные синтезировать органические вещества из неорганических, то есть, все автотрофы. Это, в основном, зелёные растения(синтезируют органические вещества из неорганических в процессе фотосинтеза), однако некоторые виды бактерий-хемотрофов способны на чисто химический синтез органики без солнечного света.), различные уровни консументов (организмы, потребляющие готовые органические вещества, создаваемые автотрофами(продуцентами).) , детритофагов (животные и протисты, которые питаются разлагающимся органическим материалом (детритом), мертвечиной,падалью.) и редуцентов (микроорганизмы (бактерии и грибы), разрушающие отмершие остатки живых существ, превращающие их в неорганические и простейшие органические соединения.). Они и составляют биотическую структуру экосистем.
Неживая и живая природа, окружающая растения, животных и человека, носит название среды обитания.
Множество отдельных компонентов среды, влияющих на организмы, называется экологическими факторами.
По природе происхождения выделяют абиотические, биотические и антропогенные факторы.
Абиотические факторы - это свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на живые организмы.
Биотические факторы - это все формы воздействия живых организмов друг на друга.
Раньше к биотическим факторам относили и воздействие человека на живые организмы, однако в настоящее время выделяют особую категорию факторов, порождаемых человеком.
Антропогенные факторы - это все формы деятельности человеческого общества, которые приводят к изменению природы как среды обитания и др.
В основе форм взаимодействия популяций лежат трофические связи. Межвидовые отношения реализуются в виде взаимодействия конкретных видов в структуре отдельных биоценозов и выражаются:
1) в антибиозе - крайнем выражении конкурентных отношений. Вид полностью препятствует возможности поселения особей других видов в определенной зоне влияния;
2) нейтрализме - виды, взаимодействуя друг с другом, не оказывают друг на друга заметного биологического воздействия. Такой тип отношений встречается в отношениях между видами смежных трофических уровней;
3) симбиозе - тесными функциональными взаимовыгодными отношениями (мутуализм - выгода для обоих видов, комменсализм - выгода только для одного вида).
В результате взаимоотношений растений и животных и у тех и у других формировались адаптации. Это образование твердой коры, различного рода шипов, колючек, развитие химической формы защиты у живых организмов, что способствовало ограничению выедания растительности. Удобрение почвы экскрементами животных способствует развитию богатой растительности. Важные биологические функции осуществляются на основе прямых трофических связей в пищевых цепях, вызывая ускорение биологического круговорота биомассы, способствуя распространению растений.
Во взаимоотношениях хищник - жертва большую роль играет поведение во время охоты: простое собирательство, широкий поиск, подстерегание, преследование, умерщвление жертв ядом. Животные, выступающие в качестве жертв, выработали приспособления - морфологические (шипы, колючки и т.п.), поведенческие (убегание, затаивание) или физиологические (продукция ядовитых, отпугивающих веществ), а также используют покровительственную окраску. Хищники могут воздействовать на половую структуру, изымая из популяций жертв преимущественно самцов.
Форма взаимосвязей между видами, при которой организмы одного вида живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида в течение определенного времени, называется отношениями хозяин - паразит. Для паразита организм хозяина - территория его обитания, которая защищена не только от факторов абиотического характера, но и укрывает его от различного рода врагов. Различают постоянных и временных паразитов. Для фиксации в организме жертвы используются зацепки, крючья, присоски. Обоюдные адаптации приводят к сокращению фатальных случаев среди жертв. Жизненно важно для паразита надежное попадание в организм хозяина. Явление паразитизма на планете наиболее богато представлено среди микроорганизмов и примитивных многоклеточных.
Правомерно вычленить в любой экосистеме взаимообусловленные совокупности биотических и абиотических компонентов, а также факторы среды (такие как солнечная радиация, влажность и температура, атмосферное давление, антропогенные факторы и др.).
Биоту, входящую в состав биогеоценоза, или элементарной экосистемы, принято называть биоценозом (от греч. bios «жизнь», koinos «сообщество»), а пространство, им занятое, - биотопом. Совокупности природных факторов, в свою очередь, определяют и лимитируют развитие экосистем. Таким образом, абиотические компоненты в совокупности с биотическими и природными факторами составляют экологические условия жизнеобитания.
Основой формирования и функционирования биогеоценозов, а следовательно, и экосистем являются продуценты - растения и микроорганизмы, способные производить из неорганического вещества органическое, используя энергию света или химические реакции.
Продуценты, использующие для продуцирования органического вещества солнечную энергию, называются автотрофами (от греч. avtos «сам», trof «питаться»), а использующие химическую энергию - хемотрофами.
В отличие от продуцентов, образующих первичную продукцию экосистем, организмы, использующие эту продукцию, получили название гетеротрофов (от греч. geteros - «разный»). Они используют для формирования своих органов готовое органическое вещество других организмов и продукты их жизнедеятельности.
Гетеротрофностью обладают консументы (от лат. копsymo - «потреблять») - потребители живого органического вещества, к которым относятся фитофаги и зоофаги.
Фитофаги - травоядные (от греч. fitos - «растение», fagos - «пожиратель») или растительноядные.
Зоофаги - хищники, поедающие фитофагов и более мелких хищников.
Симбиотрофы (от греч. simbios - «сожительство») - микроорганизмы и грибы, живущие на корнях растений и вокруг них и получающие часть продуктов фотосинтеза в виде выделяемых корнями органических веществ.
Паразиты - консументы, начиная от вирусов и бактерий (микропаразитов) и заканчивая крупными растениями-паразитами или насекомыми. Паразиты - организмы, обитающие внутри или на поверхности животных или растений, которые питаются за счет организма хозяина, но не съедают его до гибели, а пользуются длительное время.
В естественных экосистемах обеспечивается состояние динамического постоянства баланса: растенияфитофагиохищникипаразиты. Тем не менее колебания численности могут быть значительны.
Сапрофаги - животные, поедающие трупы и экскременты.
Процесс, при котором сообщества видов растений и животных замещаются с течением времени другими, обычно более сложными сообществами, называется экологической сукцессией, или просто сукцессией. Экологическая сукцессия обычно продолжается до тех пор, пока сообщество не станет стабильным и самообеспечивающимся. Конечное сообщество, занявшее нарушенный участок, называется зрелым сообществом, а экосистема в целом - климаксовой. На планете выделяют несколько крупных наземных климаксовых экосистем, которые называют биомами: тундра, хвойные леса (тайга), леса умеренного пояса, степи, пустыни, саванны, дождевые тропические леса.
Экологи выделяют два вида экологических сукцессии: первичные и вторичные. Первичная сукцессия - это последовательное развитие сообществ на участках, лишенных почв.
Более распространенным типом сукцессии является вторичная сукцессия, т.е. последовательное развитие сообществ в ареале, в котором естественная растительность была устранена или сильно нарушена, но почва не была уничтожена.
Существует два крайних типа видовых стратегий – r-стратегия и К-стратегия. Это два различных решения одной задачи - задачи длительного выживания вида.
Виды с r-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания, характерные для ранних стадий сукцессии, такие как обнаженная горная порода, лесные вырубки, выгоревшие участки, чем виды с К-стратегией, так как они легче распространяются и быстрее размножаются.
Виды с К-стратегией более конкурентоспособны, и в конце концов они вытесняют r-виды, которые тем временем перемещаются в другие нарушенные местообитания.
Сукцессия любого масштаба заканчивается формированием зрелого сообщества, и в экосистеме все популяции приходят в состояние динамического равновесия.
В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое разнообразие.
С энергетических позиций сукцессия - это такое неустойчивое состояние сообщества, которое характеризуется несоответствием двух показателей: валовой продуктивности и энергетических затрат всей системы на поддержание жизнедеятельности - дыхания.
Изымая избыток чистой продукции из сообществ, находящихся в начале развития сукцессии, мы задерживаем ее, но не подрываем основу существования сообщества.
Вмешательство же в стабильные, климаксовые системы неминуемо вызывает нарушение сложившегося равновесия. Пока нарушение не превышает самовосстановительной способности системы, вторичные сукцессии могут вернуть ее к исходному состоянию - этим пользуются, например, при планировании рубок леса.
Популяция - совокупность особей одного вида, населяющих определенное пространство в течение большого числа поколений и связанных между собой различными взаимоотношениями, которые обеспечивают им устойчивое существование в данной природной среде. Одно из фундаментальных свойств популяции - единство морфобиологического типа составляющих ее особей. Масштабы территориальной группировки вида и степень ее репродуктивной изоляции от других аналогичных группировок определяют величину такого единства.
Способность к воспроизводству путем свободного обмена генетической информацией (панмиксия) - важнейшее свойство популяции.
В фитоценологии принят термин «ценопопуляции», подчеркивающий место и роль населения определенного вида в функционировании фитоценоза. Популяции растений составлены прикрепленными формами. В качестве структурных элементов ценопопуляции выступают особи семенного и вегетативного происхождения, клоны, часть особи - побег, лист, парциальный куст. На основе пространственной и функциональной структуры популяций, численности и плотности населения, рождаемости и смертности, возрастной структуры складывается ход динамики популяций, определяющий изменения фитоценоза в целом. Типы пространственного распределения особей в популяциях:
1) равномерный - равное удаление каждой особи от всех соседних (в природе встречается редко);
2) случайный (диффузный) - встречается чаще;
3) мозаичный (агрегированный) - характерен для высших животных.
Участок обитания играет биологическую роль в жизни животных. Они хорошо исследуют территорию обитания, перемещаются по своим тропам, выбирают места укрытия, формируют запасы корма. Обеспеченность кормом, количество убежищ, мест, пригодных для создания гнезд, нор, - все эти факторы определяют приуроченность участка к определенному месту.
Существование животных, птиц, рыб в составе группы имеет биологические преимущества: уменьшение затрат на добычу корма, своевременное обнаружение хищника, организация обороны от его нападения, возможность обучения молодых особей группы. В стадах, стаях существуют индивидуальная дистанция, которую соблюдают особи по отношению друг к другу, и синхронизация действий при движении (перелетах] популяции. Важным фактором поддержания целостности стада как функциональной популяционной системы является поддержание информационных контактов. Информация передается звуками, запахами, через следы, тропы, норы, гнезда, фекалии, электрическими разрядами (некоторые рыбы), механическими колебаниями воды (беспозвоночные).
Часто происходит сближение внутрипопуляционных группировок - перекрывание территорий.
Конкуренция - взаимодействие организмов, проявляющееся во взаимном угнетении друг друга из-за потребности в одном и том же ресурсе - потребляемом компоненте среды. Конкуренция - биотический фактор - возникает в результате нехватки ресурса или его ограниченной доступности. Таким ресурсом может быть объект питания для животных, элементы минерального питания для растений (соединения фосфора, азота, калия и др.), пространство для устройства гнезда, норы, количество света и влаги и т.д.
Конкуренция бывает:
1) межвидовой - распространяется практически на все виды организмов. Формы проявления - от жестокой борьбы до почти мирного сосуществования. Выигрывает в борьбе вид, который в данных экологических условиях имеет хотя бы небольшие преимущества перед другим видом. Например, в результате конкуренции двух сходных видов растений, произрастающих в одной среде, победу одерживает тот вид, который раньше достигнет яруса, имеющего лучшую освещенность. Итог межвидовой конкуренции - вытеснение одного из двух видов из сообщества или расхождение этих видов по различным экологическим нишам. Межвидовая конкуренция играет важную роль в формировании облика природного сообщества;
2) внутривидовая - борьба за территорию, участок обитания, охрана индивидуального охотничьего участка (территориальность). У растений территорию занимает вид - часть популяции, у животных - особь. Борьба особи за территорию может осуществляться простым пением, угрожающими позами. Об интенсивности внутривидовой конкуренции можно судить по тому, как снижается скорость роста популяции - падает рождаемость и растет смертность - при увеличении ее плотности. Территориальность является способом не допустить слишком высокой плотности особей своего вида и сохранить кормовую базу для себя и потомства.
Согласно математической модели, развитой и подтвержденной экспериментально русским ученым Г.Ф. Гаузе, сформулирован принцип конкурентного исключения (теорема Гаузе), который гласит: «Два вида, конкурирующие за один ресурс, не могут существовать в гомогенной среде, и исход конкуренции определяется соотношением интенсивности самоограничения каждой из популяций и их взаимоотношений». Принцип в последнее время оспаривается.
Сосуществование конкурирующих видов (несоблюдение закона Гаузе) происходит по следующим причинам:
1) популяции разных видов ограничены разными ресурсами;
2) хищник преимущественно выедает более сильного конкурента;
3) конкурентное преимущество видов изменяется в зависимости от непостоянства внешних условий;
4) популяции разных видов разделены в пространстве и времени.
Устойчивые биогеохимические циклы вещества и энергии в биосфере нашей планеты формируются вследствие биологического разнообразия потребляемого организмами набора веществ и выделяемых в природную среду продуктов жизнедеятельности. Базу биологического круговорота веществ составляюттрофические уровни, которые представлены конкретными видами живых организмов, делящимися на три основные группы: продуценты, консументы и редуценты. Трофический уровень составляют популяции организмов, выполняющих в экосистеме одинаковые трофические функции и имеющих различный видовой состав (от греч. trophe - «питание»).
Первый трофический уровень - уровень первичной продукции - образуют автотрофы. Это организмы, которые синтезируют органические вещества (углеводы, жиры, белки, нуклеиновые кислоты) из неорганических соединений, используя энергию Солнца. Первичная продукция - это биомасса растительных тканей. Первичные продуценты - растения, фотоавтотрофные бактерии и хемосинтезирующие бактерии (хемотрофы). Хемотрофы - микроорганизмы, синтезирующие органическое вещество за счет энергии окисления аммиака, сероводорода и других веществ, имеющихся в воде и почве.
Второй трофический уровень представляют консументы (гетеротрофы):
1) первого порядка - фитофаги - используют в качестве пищи растения;
2) второго порядка - питаются животной пищей.
Консументы - животные, бактерии, грибы, паразитические и насекомоядные растения - накапливают в тканях своего тела энергию, которая используется в пищу консументами высших порядков. Эта энергия составляет вторичную продукцию экосистемы.
На третьем трофическом уровне - редуценты. Это организмы, разлагающие до минеральных веществ, диоксида углерода и воды отходы жизнедеятельности и отмершие организмы. Консументы также участвуют в минерализации органических веществ.
Все организмы используют в пищу биомассу предыдущих трофических уровней, теряя энергию с потерями на дыхание, обогрев тела, на различные формы деятельности, на выделение экскрементов.
Между видами разных трофических уровней существуют взаимоотношения, образующие систему трофических цепей (цепей питания). Использование ресурсов на каждом трофическом уровне зависит от видового разнообразия экосистемы.
Видовое разнообразие может снижаться в зонах загрязнения, вызывая упрощение трофической структуры.
Сегодня фиксируются нарушения структуры биоценозов вследствие загрязнения окружающей природной среды. Токсиканты передаются по цепям питания и способствуют гибели животных, птиц, гидробионтов, а также накапливаются в пищевых продуктах, потребляемых человеком.
Примером действия закона целостности являются процессы, происходящие в экосистемах пустыни Атакама и прилегающей к ней части океана.
Пустыня Атакама находится на западном побережье Южной Америки и пустынность ее обусловлена холодным Перуанским течением (количество осадков 10-50 мм/г). Холодные же океанские воды (зона апвеллинга) богаты фито- и зоопланктоном и, конечно рыбой, но, примерно, один раз в 8-12 лет от экватора начинает распространяться теплое течение Эль-Ниньо. Приход этих бедных кислородом малопродуктивных вод приводит к катастрофическому изменению экосистемы: рыба (анчоусы), которую здесь вылавливают до 12 млн т/г, практически исчезает (улов падает до 1,8 млн т), морские птицы, питающиеся рыбой, гибнут или улетают. Особенно отрицательное влияние на морских животных оказало Эль-Ниньо в 1982 г.: в районе Галапагосских островов на 30-40% сократилось количество птиц, галапагосских пингвинов - на 78%, почти полностью погибли морские котики.
Лабораторная работа №3. Круговорот веществ и поток энергии в экосистеме.
Любая жизнь требует постоянного притока энергии и вещества. Энергия расходуется на осуществление основных жизненных реакций, вещество идет на построение тел организмов. Существование природных экосистем сопровождается сложными процессами вещественно-энергетического обмена между живой и неживой природой. Эти процессы очень важны и зависят не только от состава биотических сообществ, но и от физической среды их обитания. Основной источник энергии на Земле — солнечное излучение. Энергия Солнца переводится фотосинтезирующими организмами в энергию химических связей органических соединений. Передача энергии по пищевым цепям подчиняется второму закону термодинамики: преобразование одного вида энергии в другой идет с потерей части энергии. При этом ее перераспределение подчиняется строгой закономерности: энергия, получаемая экосистемой и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго и т.д. порядков, а затем редуцентам с падением потока энергии на каждом трофическом уровне. В связи с этим круговорота энергии не бывает.
Поток энергии в сообществе – это ее переход от организмов одного уровня к другому в форме химических связей органических соединений (пищи).
Поток (круговорот) вещества – перемещение вещества в форме химических элементов и их соединений от продуцентов к редуцентам и далее (через химические реакции, происходящие без участия живых организмов) вновь к продуцентам.
Круговорот вещества и поток энергии – не тождественные понятия, хотя нередко для измерения перемещения вещества используются различные энергетические эквиваленты (калории, килокалории, джоули). Отчасти это объясняется тем, что на всех трофических уровнях, за исключением первого, энергия, необходимая для жизнедеятельности организмов, передается в форме вещества потребленной пищи. Лишь растения (продуценты) могут непосредственно использовать для своей жизнедеятельности лучистую энергию Солнца.
Строгое измерение циркулирующего в экосистеме вещества можно получить, учитывая круговорот отдельных химических элементов, прежде всего тех, которые являются основным строительным материалом для цитоплазмы растительных и животных клеток.
В отличие от веществ, которые непрерывно циркулируют по разным блокам экосистемы и всегда могут вновь входить в круговорот, энергия может быть использована в организме только один раз.
Согласно законам физики энергия может переходить из одной формы (например, энергии света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но она никогда не создается вновь и не исчезает. Не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потери некоторой ее части. В своих превращениях определенное количество энергии рассеивается в виде тепла и, следовательно, теряется. По этой причине не может быть превращений, например пищевых веществ в вещества, из которых состоит тело организма, идущих со стопроцентной эффективностью.
Существование всех экосистем зависит от постоянного притока энергии, которая необходима всем организмам для поддержания их жизнедеятельности и самовоспроизведения.
Лишь около половины солнечного потока, падающего на зеленые растения, поглощается фотосинтетическими элементами, и лишь малая доля поглощенной энергии (от 1/100 до 1/20 части) запасается в виде энергии, необходимой для деятельности тканей растений.
По мере удаления от первичного продуцента скорость потока энергии (то есть количество энергии, выраженное в энергетических единицах, перешедшее с одного трофического уровня на другой) резко ослабевает.
Падение количества энергии при переходе с одного трофического уровня на более высокий определяет число самих этих уровней. Подсчитано, что на любой трофический уровень поступает лишь около 10% (или чуть более) энергии предыдущего уровня. Поэтому общее число трофических уровней редко превышает 3–4.
Соотношение живого вещества на разных трофических уровнях подчиняется в целом тому же правилу, что и соотношение поступающей энергии: чем выше уровень, тем ниже общая биомасса и численность составляющих его организмов.
Соотношение численности разных групп организмов дает представление об устойчивости сообщества, ведь биомасса и численность некоторых популяций являются одновременно и показателем жизненного пространства для организмов данного и других видов. Например, числом деревьев в лесу определяется не только общий запас заключенной в них биомассы и энергии, но и микроклимат, а также количество убежищ для многих насекомых и птиц.
Пирамиды численности могут быть перевернутыми. Это происходит, когда скорость воспроизводства популяции жертвы высока, и даже при низкой биомассе такая популяция может быть достаточным источником пищи для хищников, имеющих более высокую биомассу, но низкую скорость воспроизводства. Например, на одном дереве может жить и кормиться множество насекомых (перевернутая пирамида численности). Перевернутая пирамида биомассы свойственна водным экосистемам, где первичные продуценты (фитопланктонные водоросли) очень быстро делятся и умножаются в числе, а их потребители (зоопланктонные ракообразные) гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства.
Пастбищные и детритные цепи
Энергия может проходить через сообщество разными путями. Она представляет собой пищевую цепь всех консументов(консументную систему) с добавлением еще двух звеньев: это мертвое органическое вещество и пищевая цепь организмов-разлагателей (редуцентная система).
Поток энергии, идущий от растений через растительноядных животных (их называют пасущимися), называется пастбищной пищевой цепью.
Не использованные консументами остатки потребляемых ими организмов пополняют собой мертвое органическое вещество. Оно состоит из фекалий, содержащих часть неусвоенной пищи, а также трупов животных, остатков растительности (листьев, веток, водорослей) и называется детритом.
Поток энергии, берущий начало от мертвого органического вещества и проходящий через систему разлагателеи, называется детритнои пищевой цепью.
Наряду со сходством имеется глубокое различие в функционировании пастбищной и детритнои пищевых цепей. Оно состоит в том, что в кон-сументной системе фекалии и мертвые организмы теряются, а в редуцентной – нет.
Рано или поздно энергия, заключенная в мертвом органическом веществе, будет полностью использована разлагателями и рассеяна в виде тепла при дыхании, даже если для этого ей потребуется несколько раз пройти через систему редуцентов.Исключением являются лишь те случаи, когда местные абиотические условия очень неблагоприятны для процесса разложения (высокая влажность, мерзлота). В этих случаях накапливаются залежи не полностью переработанного высокоэнергоемкого вещества, превращающегося со временем и при подходящих условиях в горючие органические ископаемые – нефть, уголь, торф.
Круговорот веществ в экосистеме
Целостность природных экосистем особенно отчетливо проявляется при рассмотрении циркулирующих в них потоков вещества. Вещество может передаваться по замкнутым циклам (кругооборотам), многократно циркулируя между организмами и окружающей средой.
Круговые передвижения (по земле, воздуху, воде) химических элементов (то есть веществ) называются биогеохимическими циклами или круговоротами.
Необходимые для жизни элементы и растворенные соли условно называют биогенными элементами (дающими жизнь) илипитательными веществами. Среди биогенных элементов различают две группы: макротрофные вещества и микротрофные вещества.
Макротрофные вещества охватывают элементы, которые составляют химическую основу тканей живых организмов. Сюда относятся: углерод, водород, кислород, азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера.
Микротрофные вещества включают в себя элементы и их соединения, также очень важны для существования живых систем, но в исключительно малых количествах. Такие вещества часто называют микроэлементами. Это железо, марганец, медь, цинк, бор, натрий, молибден, хлор, ванадий и кобальт. Хотя микротрофные элементы необходимы для организмов в очень малых количествах, их недостаток может сильно ограничивать продуктивность.
Циркуляция биогенных элементов сопровождается обычно их химическими превращениями. Нитратный азот, например, может превращаться в белковый, затем переходить в мочевину, превращаться в аммиак и вновь синтезироваться в нитратную форму под влиянием микроорганизмов. В процессах денитрификации и фиксации азота принимают участие различные механизмы, как биологические, так и химические.
Запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в виде живой биомассы снижает количество, остающееся в абиотической среде. И если бы растения и другие организмы в конечном счете не разлагались, запас биогенов исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась. Отсюда можно сделать вывод, что активность гетеротрофов, в первую очередь организмов, функционирующих в детритных цепях, – решающий фактор сохранения круговорота биогенных элементов и образования продукции.
Рассмотрим некоторые числовые данные, свидетельствующие о масштабах переноса веществ, обратившись к биогеохимическому круговороту углерода. Естественным источником углерода, используемого растениями для синтеза органического вещества, служит углекислый газ, входящий в состав атмосферы или находящийся в растворенном состоянии в воде. В процессе фотосинтеза углекислый газ (диоксид углерода) превращается в органическое вещество, служащее пищей животным. Дыхание, брожение и сгорание топлива возвращают углекислый газ в атмосферу.
Запасы углерода в атмосфере нашей планеты оцениваются в 700 млрд. т, в гидросфере – в 50 000 млрд. т. Согласно расчетам за год, в результате фотосинтеза прирост растительной массы на суше и в воде составляет соответственно 30 млрд. т и 150 млрд. т. Круговорот углерода продолжается около 300 лет.
Другой пример – круговорот фосфора. Основные запасы фосфора содержат различные горные породы, которые постепенно (в результате разрушения и эрозии) отдают свои фосфаты наземным экосистемам. Фосфаты потребляются растениями и используются ими для синтеза органических веществ. При разложении трупов животных микроорганизмами фосфаты возвращаются в почву и затем снова используются растениями. Помимо этого часть фосфатов выносится водотоками в море. Это обеспечивает развитие фитопланктона и всех зависящих от него пищевых цепей. Часть фосфора, содержащаяся в морской воде, может вновь вернуться на сушу в виде гуано.
Некоторые организмы могут играть важную роль в круговороте фосфора. Моллюски, например, фильтруя воду и извлекая оттуда мелкие организмы и детрит, способны захватывать и удерживать большое количество фосфора.
Несмотря на то, что роль моллюсков в пищевых цепях прибрежных морских сообществ невелика (они характеризуются невысокой биомассой и низкой пищевой ценностью), эти организмы имеют первостепенное значение как фактор, позволяющий сохранять плодородие той зоны моря, где обитают.
Продуктивность сообщества
Важным функциональным показателем сообществ является их способность к созданию, или продуцированию, новой биомассы. Это свойство лежит в основе понятия продуктивность, сходного по смыслу с понятием «плодородие», которое используется по отношению к сельскохозяйственным или иным экосистемам, чье функционирование подчинено потребностям человека (как, например, зерноводство, звероводство, рыбоводство, лесоразведение).
Прирост биомассы сообщества выражается суммарным приростом биомассы отдельных его элементов (автотрофных и гетеротрофных компонентов, отдельных трофических уровней, популяций каких-либо видов). Скорость продуцирования биомассы определяют в экологии специальным показателем – продукцией.
В популяции продукция – это общая (суммарная) величина приращения ее биомассы за единицу времени. Продукция трофического уровня – это суммарная продукция всех популяций, занимающих этот уровень.
Собственно продуцирование биологического вещества происходит за счет роста организмов и нарождения новых особей. И тот и другой процесс требует определенных затрат энергии и вещества.
Автотрофы получают эти ресурсы, используя свободную энергию солнечного излучения и запасы минеральных веществ. Ресурсом гетеро-трофов являются организмы предшествующих трофических уровней.
В сообществе, сохраняющем устойчивое состояние, фактическая продукция данного трофического уровня должна покрывать пищевые потребности организмов следующего уровня. В противном случае общий запас биологического вещества данного трофического уровня будет неуклонно снижаться из-за выедания.
Как и энергия, продукция резко убывает при переходе от низших трофических уровней к высшим.
Первичной продукцией называют скорость образования биомассы первичными продуцентами – автотрофами (растениями). Чистая первичная продукция (фактический прирост массы растений) всегда меньше общей энергии, фиксированной в процессе фотосинтеза. Именно первичная продукция растений является доступной для потребления гетеротрофными организмами (бактериями, грибами и животными).
Вторичной продукцией называют скорость продуцирования биомассы гетеротрофами.
Основная роль в образовании живого вещества Земли принадлежит автотрофным растениям суши. Их географическое распределение крайне неравномерно: оно зависит от количества тепла и влаги. Так, главные запасы фитомассы приходятся на тропические области (более 55%), где они достигают 650 т с 1 га. В полярных и пустынных областях запасы фитомассы составляют всего 12%, обычно не превышая 12 т с 1 га.
Биомасса гетеротрофных организмов суши, прежде всего животных (зоомасса), во много раз меньше биомассы растений (фитомасса). В разных биогеоценозах зоомасса составляет от 0,05% до 5% всей биомассы. При этом наиболее высока биомасса почвенных микроорганизмов и беспозвоночных, а доля наземных позвоночных в общей зоомассе – всего от 0,2% до 4% (то есть в сотни раз меньше).
Составляя незначительную долю биомассы, животные суши тем не менее играют большую роль в регулировании процессов, происходящих в отдельных биогеоценозах и биосфере в целом. Например, стаи саранчи или стада антилоп уничтожают растительность на больших площадях. Земляные черви играют огромную роль в почвообразовании, значительно повышая плодородие почвы.
Биомасса Мирового океана в несколько сотен раз меньше биомассы суши.
Фитомасса океана ограничивается количеством питательных, или биогенных, веществ. Максимум фитомассы достигается в умеренном поясе, где происходит интенсивное перемешивание вод с выносом питательных веществ на поверхность. Зоны океана вблизи берегов особенно насыщены жизнью, что объясняется притоком питательных веществ с континентов.
Общая годовая продукция наземной растительности оценивается приблизительно в 180 – 200 млрд т, основная доля ее приходится на тропическую зону. Годовая продукция фитомассы океана составляет около 50–100 млрд. т. Таким образом, хотя океан занимает более 2/3 поверхности земного шара, он дает только 1/3 всей продукции биосферы.
Экологическая сукцессия
Если прекратить возделывать когда-то отвоеванное у леса пахотное поле, то лес, ранее занимавший эту территорию, вновь вернется сюда. Однако прежде на этом месте возникнет ряд сообществ, которые, сменяя друг друга, подготовят дорогу лесу. Эти сменяющие друг друга сообщества можно уподобить стадиям развития, через которые проходят организмы, прежде чем достигнут зрелости.
Процессы таких последовательных изменений называются экологической сукцессией (от лат. сукцессио – последовательность, смена) и являются закономерными. Сукцессия управляется самим сообществом и не зависит от местоположения или видовой принадлежности составляющих его организмов.
Для того чтобы понять природу экологической сукцессии, представим себе сообщество, в котором валовая, то есть суммарная, продукция автотрофов в энергетическом выражении точно соответствует энергозатратам (дыханию) сообщества, идущим на обеспечение жизнедеятельности составляющих его организмов. Биомасса организмов в такой системе остается постоянной, а сама система неизменной, или равновесной (процессы продуцирования уравновешиваются дыханием).
Можно представить себе различные типы равновесия в природе.
Первый тип равновесия характерен для замкнутого сообщества. Сюда не поступает никакая дополнительная продукция, а собственная продукция сообщества целиком остается внутри его. Равновесие здесь подобно рассмотренному выше случаю.
Второй тип равновесия характерен для некоторых экосистем текучей воды. Их органическое вещество возникает не только в результате функционирования автотрофов, но и притока извне. Равновесие здесь означает, что «общее дыхание» равно валовой продукции самого сообщества, дополненной поступлением органического вещества извне.
Третий тип равновесия, характерный для сельскохозяйственных экосистем, наоборот, отличается постоянным изъятием части продукции. Поэтому в таких экосистемах равновесие достигается, лишь когда «общее дыхание» равно той величине продукции, которая остается в системе после выноса ее части.
Если «общее дыхание» меньше валовой первичной продукции, в экосистеме будет происходить накопление органического вещества, если больше – его исчезновение.
И то и другое будет приводить к изменениям сообщества. При избытке ресурса всегда найдутся виды, которые его смогут освоить. При недостатке ресурса часть видов вымрет. Такие изменения и составляют сущность экологической сукцессии.Главная особенность процесса сукцессии состоит в том, что изменения сообщества всегда происходят в направлении к равновесному состоянию.
Развитие леса на оставленном поле является примером сукцессии, происходящей в ясно выраженном автотрофном состоянии, ибо в первый момент здесь появляются автотрофные организмы.
Примером сукцессии другого рода является река, загрязненная большим количеством органических отбросов (представим, что на берегу такой реки построена и действует свиноферма). Избыточное органическое вещество в этом случае начинает активно использоваться гетеротрофами. При этом оно потребляется быстрее, чем создается, то есть происходит постоянное убывание органического вещества.
Каждая стадия сукцессии представляет собой определенное сообщество с преобладанием тех или иных видов и жизненных форм. Отдельные стадии развития сукцессии называют сериальными стадиями. Они сменяют друг друга, пока не наступит состояние окончательного равновесия.
Сукцессия, которая начинается на пустом, безжизненном месте, называется первичной сукцессией. Например, заселение растениями песчаной дюны, другой пример первичной сукцессии – это поселение накипных и листоватых лишайников на камнях. Под действием выделений лишайников каменистый субстрат постепенно разрушается и превращается в подобие почвы, где поселяются кустистые лишайники, а затем уже зеленые мхи, травы и другие высшие растения. Вторичная сукцессия относится к сообществам, которые развиваются на месте уже существовавшего, ранее сформированного сообщества.
Примерами вторичной сукцессии являются изменения сообщества после раскорчевки и запашки площадей, занятых прежде лесом (если, конечно, распаханный участок оставлен и впоследствии не обрабатывается), или после порубки леса, устройства пруда.
Изменения при вторичной сукцессии происходят гораздо быстрее, чем при первичной. Это объясняется тем, что первичное сообщество оставляет после себя достаточное количество питательных веществ, развитую почву, что значительно ускоряет рост и развитие новых поселенцев.
Значение сукцессии
В ходе сукцессии постоянно меняются облик сообщества и функционирование экосистемы. Сукцессия – это закономерный и направленный процесс, поэтому общие изменения, происходящие на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. В качестве основных можно назвать следующие четыре типа сукцессионных изменений.
Первый тип. Виды растений и животных в процессе сукцессии непрерывно сменяются.
Второй тип. Изменение видового состава часто определяется конкуренцией, поскольку происходящие в ходе сукцессии изменения экосистемы создают благоприятные условия для колонизации сообщества новыми видами. По этой причинесукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов.
Третий тип. Увеличение биомассы органического вещества.
Четвертый тип. Изменения состоят в снижении чистой продукции сообщества и повышении активности его дыхания.Это наиболее важное явление сукцессии. На ранних стадиях первичной сукцессии общая первичная продукция высока, но на последующих стадиях продуктивность автотрофов падает.
Продолжительность сукцессии во многом определяется структурой сообщества. Изучение первичной сукцессии на таких местах, как песчаные дюны, свидетельствует о том, что в этих условиях для развития наивысшей стадии требуются многие сотни лет. Вторичные сукцессии, например на вырубках, протекают гораздо быстрее. Все же требуется не менее 200 лет, чтобы в условиях умеренно влажного климата смог восстановиться лесной массив.
Если климат особенно суров (например, в пустыне или тундре), продолжительность стадий более коротка, так как сообщество не может существенно изменить неблагоприятное физическое окружение. Вторичная сукцессия в степи, например, продолжается около 50 лет.
На ход сукцессии могут оказывать влияние периодические изменения климата, а также бури, засухи, пожары, часто случайные изменения. Так, например, пожар может не только прервать сукцессию, но и возвратить систему в начальное состояние.
Зрелые стадии сукцессии являются более стойкими по сравнению с ранними. Засуха может сильно влиять на раннюю стадию сукцессии, например на посевы ржи или пшеницы. На лес наивысшей стадии его развития она оказывает гораздо меньше влияния, если, конечно, засуха не повторяется год от года.
Зрелое сообщество с его большим разнообразием, насыщенностью организмами, более развитой трофической структурой, с уравновешенными потоками энергии способно противостоять изменениям физических факторов (таких, как температура, влажность) и даже некоторым видам химических загрязнений в гораздо большей степени, чем молодое сообщество. Однако молодое сообщество способно продуцировать новую биомассу в гораздо больших количествах, чем старое.
Таким образом, человек может собирать богатый урожай в виде чистой продукции, искусственно поддерживая сообщество на ранних стадиях сукцессии. Ведь в зрелом сообществе, находящемся на стадии климакса, чистая годовая продукция расходуется в основном на дыхание растений и животных и может быть даже равна нулю.
С другой стороны, с точки зрения человека, устойчивость наиболее развитого сообщества, его способность противостоять воздействию физических факторов (и даже управлять ими) являются очень важными и полезными свойствами. Например, пахотные земли – молодые сукцессионные стадии. Они поддерживаются в таком состоянии благодаря непрерывному труду земледельцев. А вот леса – более старые и разнообразные, более стабильные сообщества с низкой величиной чистой продукции.
Люди все еще слабо осознают последствия экологических нарушений, возникающих в погоне за экономической выгодой. Даже тех знаний, которые накоплены экологией в настоящее время, достаточно для уверенности в том, что превращение нашей биосферы в один обширный ковер пахотных земель таит в себе огромную опасность. Для нашей собственной защиты определенные ландшафты должны быть представлены естественными сообществами.