VI этап

Пигментация глаз и начало пульсации сердца начинается на 33 сутки, длится до 7-ми суток, (рис. о, п). Стадии 18-20.

Стадия 18. Возраст 30 суток. Хвостовой отдел зародыша отделяется от желтка и начались первые движения хвостом. Сердечная трубка сокращается 2 раза в минуту. Пульсация сердца перегоняет по телу бесцветную плазму, в ней нет пока форменных элементов. Через 2-3 дня пигментация глаз. Первые пигментные клетки далеко располагаются друг от друга, наиболее густо покрывают край радужной оболочки. Голова зародыша отделяется от желтка.

Стадия 19. На 36-е сутки образуются грудные плавники, имеющие горизонтальное основание. В головном мозге различают зачаток мозговой воронки, эпифиз, мозжечок, значительно увеличивается средний мозг, усилился рост переднего мозга. Появляется печень, увеличивается задний отдел кишечника. Обозначился зачаток нижней челюсти. Начинает функционировать желточная вена.

Стадия 20. На 45-е сутки образуется кроветворный мешочек (расположенный с правой стороны от сердца), он соединён кювьеровым протоком с сердцем, вскоре после этого появляются эритроциты, начинается процесс кровообращения. С началом кровообращения усиливается пигментация глаз, глаза становятся темными и хорошо заметны из-под оболочки. Эмбрион осуществляет энергичные движения всем телом., усиливая газообмен.

На 57-е сутки на передней половине тела появляются первые пигментные клетки -еденичные крупные черные меланофоры звездчатой формы. К этому времени плавниковая складка окаймляет все тело, увеличиваются в размерах грудные плавники, ими эмбрион постоянно взмахивает. Развивается ротовая воронка, верхняя челюсть. Зачаточные жаберные крышки покрывают лишь первую дугу. Происходит отделение головы от желточного мешка до жабр. Образуется сеть кровеносных сосудов на желточном мешке.

К концу VI этапа зародыш длиной 5 мм полностью окружает желток, его хвостовой конец полностью сомкнулся с головным, двигательная активность возросла. Все жировые капли слились в одну. Появились железы вылупления.

VII этап

Вылупление свободного эмбриона. Длительность до 60 суток. Стадии 21-24.

К началу седьмого этапа (59 сутки) идёт интенсивное формирование сосудистой системы, сеть капилляров покрывает всю поверхность желточного мешка, выполняя дыхательную функцию (особенность пеляди).

Стадия 21. Появление в глазах серебристого пигмента - гуанина, разделение брюшной плавниковой складки на преанальную и постанальную.

Стадия 22. На 67-е сутки, длина 5,4 мм, в теле 58 сегментов. Начинает развиваться желто-зеленый пигмент на спине и голове. Нижняя челюсть достигает середины глаза, заметен зачаток верхней челюсти. Кроветворный мешочек и перибластический синус редуцировались. Формируется мочевыделительная система - почки и извилистые протоки, впадающие в мочевой пузырь.

Стадия 23. На 80-е сутки длина 8,7 мм. Тело прозрачное, желто-зеленого цвета. Грудные плавники большие (1,2 мм), в них насчитывается до 5 мягких лучей. Наметилась дифференциация плавниковой складки - в области спинного плавника небольшое возвышение, в хвостовой части складка сужена, обнаруживается сгущение мезенхимы. Началось развитие жаберного аппарата - на жаберных дугах обозначились небольшие лепестки, начало кровообращения в жаберных дугах. В кишечнике имеется просвет, отчетливо видна складчатость. Рот прорван, но не открыт, нижняя челюсть подвижна. Эмбрион очень активен, дрожит, постоянно взмахивает плавниками.

Стадия 24. Начало функционирования сегментальных сосудов в хвостовом и туловищном отделах. На 82-е сутки, начинается вылупление первых особей, массовое вылупление на 110-116-е сутки, окончание - на 123-и сутки. Оптимальная температура развития 1,5-5 °С.

■ЛИЧИНОЧНЫЙ ПЕРИОД

I ЭТАП - предличинка, эндогенное питание, длительность 11 суток. Вылупившиеся личинки длиной 9,03 мм, прозрачны, стройны, серо-желтого цвета.

В теле насчитывается 57-61 сегмент. Систематический признак - окраска личинки: на спине 15 крупных звездчатых меланофор, 6 клеток на голове; вдоль кишечника и на хвосте - хроматофоры, отдельные меланофоры покрывают желточный мешок.

Рот открыт, но занимает нижнее положение, челюсть маленькая, подвижная, стенка кишечника с хорошо выраженной складчатостью.

Зачаток спинного плавника представлен хорошо выраженной мускульной почкой и скоплением мезенхимы, зачаток анального плавника в виде скопления мезенхимы, зачаток брюшного и жирового плавников еще не различимы. Из плавников хорошо развиты только грудные. На этом этапе вылупившиеся из оболочки икры подвижные эмбрионы получают энергию пищи от желтка и еще не способны заглатывать мелкие пищевые организмы.

II ЭТАП - смешанное питание - от начала активного питания до полной резорбции желтка. Характеризуется выпрямлением конца хорды в хвостовом плавнике, закладкой брюшных плавников. К концу этапа желток полностью рассасывается. Жировая капля уменьшается. В хвостовом плавнике формируется 10-14 мезенхимных лучей -лепидотрихий. Отличительный признак вылупляющихся эмбрионов пеляди – отсутствие пигментных клеток на передней_части спины, но появляются в период рассасывания желтка меланофоры на передней части головных отделов мозга и жаберных дуг. В конце этого этапа хорда в хвостовом отделе слегка приподнимается. В спинном плавнике становятся заметными от 6 до 11 мускульных почек. Брюшные плавники становятся заметными и расположены на туловище выше плавниковой складки. Длина тела на этом этапе 9,0-11,0 мм.

Переход на смешанное питание сопровождается значительной гибелью личинок, особенно при недостатке и отсутствии корма.

III ЭТАП - полное экзогенное питание. Происходит загибание вверх уростиля. Хорда в хвостовом отделе сильно загибается вверх. Под хордой формируется 14-18 лучей. Они направлены косо вниз.

Кишечник имеет расширение в области, примыкающей к печени. Зачатки жаберных лепестков закладываются до середины верхней части дуг. Меланофоры расположены у основания лучей в хвостовом плавнике. Расположение рта нижнее. Рыльная часть головы тупая.

Длина тела в течение этапа увеличивается до 17-18 мм.

IV ЭТАП – дифференция непарных плавников. Хорда хвоста у личинок полностью загнута вверх. Лучи расположены по всей ширине хвостового плавника. Количество основных лучей 19-20. Появляется первая линия членистости. Жаберные лепестки закладываются до основания верхней части дуг. На туловище появляются редко разбросанные пигментные клетки: на спине преобладают точечные и звездчатые меланофоры, а на хвостовом плавнике точечные или нитчатые меланофоры у основания лучей. Хвостовой плавник временно приобретает трехлопастную форму. Кишечник имеет вид расширенной трубки. Зачаток плавательного пузыря значительно удлиняется, но воздухом еще не заполнен. В грудных и брюшных плавниках закладываются 10-13 мезенхимных лучей. На первой жаберной дуге 15-19 жаберных тычинок. Рыло становится закругленным.

От личинок других сиговых отличаются отсутствием меланофор на боковой линии.

V ЭТАП - дефинитивное формирование - от формирования лучей во всех плавниках до момента появления чешуи и исчезновения прианальной плавниковой складки.

Лучи в хвостовом плавнике приближаются к концу плавниковой складки. Плавательный пузырь заполняется воздухом. Кишечник в передней части изгибается, появляются зачатки пилорических придатков. К концу этапа в пищеварительном тракте образуется петлеобразный изогнутый желудок. Боковые стороны туловища, жаберные крышки становятся серебристыми и личинки теряют прозрачность. Меланофоры располагаются в хвостовом плавнике ближе к его основанию. Рыло вытянутое. На первой жаберной дуге 20-26 тычинок. Средняя длина тела 26 мм. Рот становится конечным.

МАЛЬКОВЫЙ ПЕРИОД.

Характеризуется появлением чешуйного покрова, когда рыбки имеют длину 31-33 мм, а их масса составляет 70-85 мг.

ЛИТЕРАТУРА:

Богданов В. Д. Морфологические особенности развития и определитель личинок сиговых рыб р. Оби. Екатеринбург: УрО РАН, 1998.

Мухачев И. С. Биотехника ускоренного выращивания товарной пеляди. Тюмень: ФГУП ИПП «Тюмень», 2003.

Решетников Ю. С и др. Пелядь Coregonus peled (Gmelin, 1778): Систематика, морфология, экология, продуктивность.

Рис. 1 - Стадии эмбрионального развития пеляди при оптимальных условиях инкубации при температуре 3°С, X 10

а - оплодотворенная набухшая икринка м, н –начало роста хвоста, 25 сут.;

б - образование бластодиска, возраст20 ч.; о –начало пульсации сердца, 33 сут.;

в - две бластомеры, 24 ч.; n– пигментация глаз, 45 сут.;

г - четыре бластомеры, 28 ч.; p - пигментация тела, 67 сут.;

д - морула крупных клеток, 5 сут. pbs – перибластический синус;

е - морула мелких клеток, 6 сут. s. sang.- кроветворный мешочек

ж - бластула,9 сут

з – начало обрастания желтка, 11сут.

и – образование головного конца

тела зародыша, 13 сут.;

Рис. 2 - Только что вылупившаяся личинка пеляди длиной 9,03 мм на 113-е сутки после оплодотворения (вверху) и личинка на этапе смешанного питания длиной 15,0 мм в возрасте 12 суток после вылупления (внизу); температура инкубации 3°С

a. cd. - хвостовая артерия; art. md. - мандибулярная дуга hp. ~ печень; v. hp. - печеночная вена;

a. col. - кишечная артерия; аорты; msf. d. - мезонефрический проток; vnt: - желудочек;

a. hp. - печеночная артерия; a. sbcl. - подключичная артерия; рbr. - глазная жабра; v. shin. - подкишечная вена;

a. ms. р. - задняя брыжеечная a. sgm. - сегментальная артерия; prf. - пронефрос; v. sgnt. - сегментальная вена;

артерия; att.— предсердие; v. cd. - хвостовая вена; v. vt. - желточная вена;

ао. dr. - спинная аорта; cor. - сердце; v. crd. a. - передняя кардинальна v. иr. - мочевой пузырь.

arc. br. - жаберная дуга аорты; в. Cuv. - проток Кювье; вена;

arc. hy. - гиоидная дуга аорты; v. crd, p. - задняя кардинальная

вена;

Рис. 3 -Личинки пеляди (по В.Д. Богданову, 1998): А - этап III; Б - этап IV; В - этап V