РАЗВИТИЕ СИГОВЫХ РЫБ

В эмбриональном развитии пеляди от оплодотворения до вылупления различают 7 этапов и 24 стадии.

1ЭТАП Образование перивителлинового пространства и зародышевого диска - длится 40 час. Включает стадии 1-2.

Стадия 1. Образование перивителлинового пространства.

Через 3-5 минут после оплодотворения и пребывания в воде между яйцом и его оболочками появляется узкая щель - перивителлиновое пространство. Образование перивителлинового пространства заканчивается через 2,5-3 часа.

Набухшая оплодотворенная икра (средний диаметр 2,25 мм) прозрачная, от светло-желтого до ярко-оранжевого цвета содержит много жировых капель. Оболочка клейкая. Образование перивителлинового пространства сопровождается движением цитоплазмы и жировых капель к анимальному полюсу, где идет формирование зародышевого диска (под ним и концентрируются жировые капли).

Стадия 2. Образование бластодиска.

II этап

Дробление зародышевого диска наступает на 2 сутки после оплодотворения и длится до 9 суток, (рис. в, г, д, е, ж). Включает 4 стадии с 3 по 6.

Стадия 3. Начало дробления.

Образование 2 бластомеров. Возраст 20 час.

Образование 4 бластомера. Возраст 28 часов. Образование 8 бластомеров. Возраст 36 часов. Образование 16 бластомеров. Возраст 48 часов.

Стадия 4. Морула крупных клеток возникает на 5 сутки.

Стадия 5. Морула средних клеток.

Стадия 6. Морула мелких клеток - на 6-е сутки. Дальнейшее дробление приводит к образованию бластулы вначале бластомерной (6-е сутки после оплодотворения), а затем эпителиальной (7-е сутки). На стадии бластулы зародыш находится до 4-х суток. Начались интенсивные протоплазматические движения яйца.

III этап

Гаструляция - наступает на 10-11 сутки, длится 7 суток (рис. з, и). Гаструляция сопровождается сложными клеточными движениями и состоит из 2 процессов - эпиболии и иммиграции. Включает 2 стадии - 7 и 8.

Стадия 7. Образование полости бластоцеля.

Стадия 8. Начало обрастания желтка бластодермой, закладка зародышевой полоски. На стадии поздней бластулы - края бластодиска утолщаются, резко очерчиваются. Затем диск бластулы уплощается и начинается медленно растекаться по желтку, идет обрастание желтка бластодермой со скоростью 4,25 мк/ч.

Когда обрастание дойдет до 1/3 желточного мешка (12-17-е сутки), происходит образование краевого узелка, который, удлиняясь, превращается в язычок. Впереди головного расширения развивается перибластический синус - орган, выполняющий гидростатическую функцию. Гаструляция заканчивается образованием трехслойного зародыша и началом формирования органов и тканей. Первыми формируются нервная трубка, хорда, затем идет дифференцировка мезодермы.

IV этап

Образование зародышевого валика, и появление зачатков органов. Включает стадии с 9 по 15, длится 10 сут., (рис. к).

Стадия 9. Возраст 14-15 суток. Бластодерма покрывает 3/4 поверхности желтка.

Стадия 10. Зародыш принимает вид валика длиной до 1,5 мм, имеющего хорду, нервную трубку, вскоре разделившуюся на головной и спинной мозг. В головном отделе образуется 3 первичных мозговых пузыря.

Стадия 11. Закладка 8 пар сомитов.

Стадия 12. Закладка 14 пар сомитов. На 18-19 сутки после оплодотворения по бокам головного расширения обозначились 2 глазных пузыря, дальнейшее формирование мозговых пузырей, глазных валиков, обозначение границы хвостового отдела.

Стадия 13. Закладка 20 пар сомитов, образование зачатков хрусталика глаз.

Стадия 14. Закладка 25 пар сомитов и сердечной трубки.

Стадия 15. Закладка 30 пар сомитов, «хвостовой почки», начало сегментации продолговатого мозга. Когда бластодерма покрывает 4/5 желтка, образуется желточная пробка. Зародыш длиной 2,04 мм расплывается по желтку и занимает 1/3 его поверхности. Эмбрион лежит неподвижно головой вверх.

V ЭТАП

Замыкание желточной пробки и отделение зачатка хвостового отдела -длительность до 6 суток (рис. л, м, н). Стадии 16-17.

Стадия 16. Возраст 21 сутки - замыкается бластопор, на месте сомкнувшихся губ образуется купферов пузырёк, исчезающий через 4-5 дней. У зародыша появляются слуховые пузыри, дифференцируется кишечная энтодерма, расположенная в виде желобка вдоль тела. Идет дальнейшая сегментация туловища, начинается закладка грудных плавников. Длина эмбриона 3,6 мм, т.е. 6/10 поверхности желтка.

Стадия 17. В возрасте 24 суток образовалась хвостовая почка, головной мозг дифференцировался на 5 отделов, в глазах развиваются хрусталики, начало пигментации глаз. Заметны слабые движения зародыша.

На 26-е сутки начинается рост хвостовой почки. В слуховых пузырях появляются отолиты. Голова зародыша еще сильно прижата к желтку.