2.4.2. Особливості метаболізму прокаріот.

Якщо серед еукаріот відомі два типи метаболізму – гетеро- та автотрофність, то серед бактерії спостерігається більше різноманіття способів добування речовин та енергії. Більшість із них – це типові гетеротрофи. Вони живляться готовими органічними речовинами відмерлих організмів. Їх об’єднують у велику групу сапробіонтів (від гр. sapros – гнилий). Більш застарілий термін – сапрофіти, оскільки раніше бактерій відносили до рослин (лат. phyton – рослина). Сапробіонти відіграють виключну роль у мінералізації органічних речовин, забезпечуючи постійний кругообіг речовин в екосистемах. Продукти їх життєдіяльності мають досить неприємний запах, який завжди супроводжує процеси гниття.

Інша група прокаріот є автотрофами. Одні з них використовують як джерело енергії сонячне світло – це фотоавтотрофи. Інші отримують необхідну для життєдіяльності енергію шляхом окисно-відновних реакцій – це хемоавтотрофи (від лат. chemia – хімія). Джерелом вуглецю у них є СО₂.

Звичайно для отримання органічних сполук крім вуглецю та енергії необхідні електрони і протони. Наприклад, при фотосинтезі у еукаріот джерелом електронів є вода. У бактерій значно більший вибір. Вони можуть використовувати для цього електрони Н₂, NH₃, H₂S, Fe²⁺, CO тощо. Цю групу бактерій називають літотрофами. Бактерій, які використовують електрони органічних молекул, наприклад, сапробіонти, називають органотрофами.

Таким чином, живлення прокаріот досить різноманітне і його можна охарактеризувати за трьома показниками: джерелом вуглецю (сапробіонти та автотрофи); джерелом енергії (фототрофи та хемотрофи); джерелом електронів (літотрофи та органотрофи). Різні групи бактерій використовують різні комбінації цих показників. В таблиці, що приведена нижче, показано чотири основних типи живлення прокаріот.

Таблиця 1.

Тип живлення	Джерело вуглецю	Джерело енергії	Джерело електронів	Представники прокаріот
Фотоліто- автотрофи	СО2	Світло	Н2О, Неорганічні сполуки (Н2S, S, Na2S2O3, H2 )	Ціанобактерії, Зелені, сірчисті пурпурні бактерії
Фотооргано- автотрофи	СО2 та органічні сполуки	Світло	Органічні сполуки (спирти, органічні кислоти тощо)	Деякі пурпурні бактерії
Хемоліто- автотрофи	СО2	Окислення неорганічних речовин	Н2, NH3, H2S, Fe2+, CO	Нітрофікуючі, водневі бактерії, ацидофільні залізобактерії
Хемооргано- гетеротрофи	Органічні сполуки	Окислення органічних речовин	Органічні речовини	Більшість бактерій (амоніфікатори, азотфіксуючі, що руйнують клітковину, пектин, бактерії бродіння.

Бактеріальний фотосинтез. У фотосинтезуючих прокаріот фотосинтез здійснюють особливі пігменти - бактеріохлорофіли а, b, c, d та каротиноїди. Наявність чотирьох форм бактеріохлорофілу забезпечує бактеріям більш широкий спектр поглинання сонячного світла. Так, еукаріоти здатні поглинати світло в діапазоні від 700 до 780 нм, а бактерії до 1100 нм. Це дає змогу фотосинтезувати, наприклад у воді, навіть під шаром водоростей. Каротиноїди забезпечують поглинання коротких хвиль – 400 – 550 нм, що створює можливість фотосинтезу на великих глибинах. Виключенням є ціанобактерії, у яких основний пігмент фотосинтезу як і у рослин – хлорофіл.

Фотосинтезуючі бактерії використовують як джерело електронів різні речовини. У ціанобактерій та рослин джерелом електронів є вода:

світло

6СО₂ + 12Н₂О  С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 6Н₂О

пігмент

У зелених та пурпурних бактерій різні речовини – сірководень, сірка, сульфіт, тіосульфат, водень та органічні речовини. Але ці бактерії не виділяють кисень. Наприклад, джерелом електронів може бути Н₂S:

світло

6СО₂ + 12Н₂S  С₆Н₁₂О₆ + 12S + 6Н₂О;

пігмент

Вільна сірка може відкладатися в середовище або нагромаджуватися в клітині. Зелені та сірчисті пурпурні бактерії мають яскраве забарвлення зеленого, розово-малинового, коричньового та пурпурно-фіолетового кольору.

Хемосинтез. Бактерії з групи хемолітоавтотрофів здатні використовувати енергію окислення неорганічних речовин для синтезу власних органічних речовин. Прикладом можуть слугувати нітрифікуючі бактерії, які для отримання енергії використовують сполуки азоту – аміак та нітрити. Спочатку окислюється аміак до нітритів:

2NH₃ + 3O₂  2HNO₂ + 2H₂O + 653,5 кДж,

а потім окислюються нітрити до нітратів:

2HNO₂ + О₂  2HNO₃ + 151,1 кДж

Залізобактерії здатні отримувати енергію за рахунок окислення Fe²⁺ до Fe³⁺ :

2 Fe²⁺ + О₂ + 2Н⁺  Fe³⁺ + Н₂О + 33 кДж.

Хемосинтезуючі бактерії беруть активну участь в процесах утворення корисних копалин і є важливими ланками в кругообігу азоту, сірки, заліза.

Різноманітність типів метаболізму у прокаріот надає широкі можливості до пристосувань в різних умовах існування. Особливо показними є так звані археобактерії, які також належать до хемоавтотрофів. В процесі метаболізму вони утворюють газ метан. Археобактерії є звичайними мешканцями травної системи жуйних ссавців, присутні у стічних водах, в глибинах океану. Для їх життєдіяльності непотрібний кисень, тому їх відносять до типово анаеробних бактерій. Вивчення біології цих прокаріот дозволяє зрозуміти процес утворення в далекому минулому запасів природного газу. Існує припущення, що близько 3 млрд. років тому в безкисневій атмосфері нашої планети саме археобактерії були єдиними живими представниками.

Хемосинтетики були знайдені в глибоководних кратерах в умовах температури вище 360^ОС. Вони отримують енергію, перетворюючи Н₂S у сірку і забезпечуючи органічними речовинами екосистеми в повному мороці.