4.2. Соматическая сенсорная система

Кожа или какой-либо другой наружный покров, отделяющий тело от внешней среды, существует у каждого организма. Через этот наружный покров и его производные животные получают информацию о физических изменениях среды, воздействиях со стороны других живых организмов и различных предметов. Покровы представляют собой сложные по структуре образования и выполняют многообразные функции: защитную, выделительную, обменную, дыхательную и др. Одной из них является сенсорная рецепция.

У беспозвоночных сенсорная функция покровов сводится в основном к дистантной тактильной рецепции механических раздражителей. Соматическая сенсорная система позвоночных животных в своем составе содержит три категории рецепторов, реагирующих на разные модальности раздражителей. Наиболее примитивной является болевая, или ноцицептивная, рецепция стимулов, которая сигнализирует о возможности повреждения организма. Второй вид рецепции - способность чувствовать окружающую температуру. Восприятие этих раздражителей осуществляется терморецепторами. И наконец, третьим видом рецепции покровов является механорецепция, или тактильная чувствительность, реагирующая на разные виды механических стимулов (прикосновение, давление, вибрация и др.).

 

4.2.1. Соматическая сенсорная система беспозвоночных животных

Формирование всех типов животных происходило в водной среде. Эта среда обладает рядом специфических свойств, которые наложили отпечаток на развитие всех фундаментальных систем организмов, в том числе и на сенсорные. При движении, объектов в водной среде возникают сложные физические явления. Ввиду малой сжимаемости воды вблизи движущегося объекта происходит смещение частиц среды - так называемый эффект ближнего поля.

Мелкие подвижные организмы, обладающие ритмически работающими органами (мембраны, жгутики, реснички, плавники и др.), в силу большой амплитуды колебаний и высокой плотности воды являются эффективными источниками ближнего поля. Отсюда становится очевидным, что уже первые живые организмы сталкивались с эффектами ближнего поля и могли выработать рецепторную систему для их восприятия, чтобы успешно ориентироваться в среде, населенной другими организмами. Способность обнаруживать подвижные объекты на расстоянии создавала явные преимущества в пищевом и оборонительном поведении,

 

Рис. 4.6 Дистантные механорецепторы гидроидных полипов

А - гидроидный полип с пятью ярусами булавовидных щупалец и одним ярусом нитевидных щупалец; Б - реакция изгибания полипа в сторону механического раздражения одного из щупалец; В - продольный разрез через верхушку нитевидного щупальца (видны торчащие наружу реснички механорецепторов).

 

и неудивительно, что такая рецепторная система возникла уже на самых ранних этапах эволюции. Она свойственна уже бактериям и простейшим.

Хорошо известны реакция реверсии (изменение на противоположное) направления движения бактерий при приближении к препятствию или направленное перемещение по (или против) градиента силы тяжести. У инфузорий слабое тактильное раздражение вызывает местную реакцию реверсии биения ресничек, а при большой интенсивности раздражения возникает направленная реакция избегания стимула. Эта реакция может быть вызвана при раздражении любой части тела простейшего. Реакция на тактильную стимуляцию связана у них с первичной механочувствительностью всей поверхностной мембраны.

При механической стимуляции поверхности мембраны простейших возникает градуальное де- или гиперполяризационное изменение мембранного потенциала, распространяющееся во все стороны с декрементом, которое можно рассматривать как РП. При достижении определенной амплитуды рецепторный потенциал переходит в спайковый, распространяющийся без декремента и вызывающий реверсию биения ресничек или сокращения тела. Генерация спайков происходит в любом участке тела клетки, где амплитуда РП достигла надпорогового уровня. Предполагают, что первичные механорецепторные процессы приводят к высвобождению ионов кальция, в покое связанных мембранным матриксом, которые активируют АТФазную систему актомиозиновых комплексов сократительных органелл.

У многоклеточных беспозвоночных животных начиная с кишечнополостных уже существует специализированная сенсорная система, способная к восприятию смещений ближнего поля. В ходе эволюции она совершенствуется в связи с необходимостью обеспечения пищевого, полового и оборонительного поведения или ориентации по отношению к водным и воздушным потокам.

Гидроидные полипы реагируют на проплывающих мимо рачков изгибанием тела и щупалец в направлении добычи и последующим ее захватом. В этом случае стимулом служат низкочастотные смещения частиц воды в ближнем поле, к которым полипы очень чувствительны. Пороговая величина смещения составляет всего 2-3 мкм. Рецепторами являются гиподермальные чувствительные клетки, несущие на дистальном конце длинную ресничку (рис. 4.6).

 

 

Рис. 4.7 Строение механорецепторной трихоидной сенсиллы (А) и ее электрический ответ на изгиб волоска (Б)

1 - аксон рецепторного нейрона, 2 - сочленованная мембрана, 3 - волосок, 4 - кутикула, 5 - дендрит, в - клетка, образующая сочленованную мембрану, 7 - трихогенная клетка, 8 - клетка эпидермиса, 9 - нейрон; на осциллограмме регистрируются медленный рецепторный потенциал (отклонение основной линии вниз) и быстрые колебания потенциала действия;

стрелкой обозначено начало раздражения.

Эти клетки расположены диффузно на поверхности щупалец. Реснички торчат наружу и непосредственно подвергаются действию внешнего стимула. Эти рецепторы еще не имеют нейрита и, по-видимому, передают возбуждение прямо на соседние эпителиально-мышечные клетки. В ответ на раздражение гиподермальные рецепторы генерируют лишь градуальный РП, а спайковый ответ возникает только в нервной сети в результате суммации сигналов рецепторов.

Впервые у плоских червей происходят окончательная дифференциация гиподермальных рецепторов на хемо- и механорецепторы. В свою очередь, механорецепторы подразделяются на контактные тактильные и дистантные рецепторы, предназначенные для восприятия водных смещений. Эти последние несут на дистальном конце длинные немоторные реснички, далеко выступающие за уровень ресничек покровного эпителия. Сома рецепторов лежит глубоко под эпителием, а нейрит уходит в ЦНС. Как и у кишечнополостных, между соседними рецепторами существует прямое взаимодействие на уровне нервного сплетения. У кольчатых червей - полихет - в гиподерме обнаружено несколько типов сенсорных образований, которые по своей морфологии могут рассматриваться как механорецепторы.

У членистоногих основным биохимическим компонентом кутикулы служит хитин. Так как в кутикуле кольчатых червей хитина нет, считают, что его появление у членистоногих представляет значительный эволюционный шаг и служит важной биохимической меткой при изучении эволюции. У большинства членистоногих хитиновые покровы жестки, что придает необходимую твердость экзоскелету, но требует и соответствующих приспособлений сенсорных рецепторов для обнаружения механических и других стимулов.

Простым тактильным рецептором может служить трихоидная сенсилла, обслуживаемая одним биполярным нейроном (рис. 4.7). Воспринимающая часть сенсиллы представлена волоском - пустотелым выростом кутикулы, подвижно сочлененным с покровами с помощью сочленовной мембраны. К его основанию подходит дендрит биполярного нейрона, на кончике которого расположен специализированный цилиарный аппарат в виде одной или нескольких подвижных ресничек. Как и в других типах рецепторов, через этот аппарат осуществляется преобразование энергии внешнего стимула в электрическую энергию первичного импульса. При отклонении волоска в предпочтительном направлении в чувствительном нейроне возникает деполяризационный РП, а при отклонении в противоположную сторону - гиперполяризационный. Когда РП достигает критического уровня, в основании аксона возникают распространяющиеся бездекрементно потенциалы действия.

Кроме нейрона, каждая сенсилла включает еще три эпителиальные клетки, окружающие рецептор. Появление дополнительных клеток, взявших на себя часть функций, которые у низших беспозвоночных выполнялись самим рецепторным нейроном, - несомненно прогрессивное явление. Оно обеспечило большую автономность рецепторных единиц и создало возможность для более глубокой и пластичной специализации каждого из компонентов сенсиллы.

Разбросанные по всему телу насекомых однонейронные трихоидные сенсиллы выполняют функцию осязательных рецепторов. Любая сила, смещающая волосок, - прикосновение, движение воздуха или воды, изменение давления - стимулирует сенсорную клетку. Сенсорные клетки в кутикуле поверхности тела посылают волокна к соответствующему сегментарному ганглию нервной цепочки.

Таким образом, параллельно с развитием рецепторного отдела механорецепторных сенсилл возникают специализированные центральные нервные элементы для независимой обработки сигналов от каждого из видов рецепторов. Развиваются центры, формирующие разнообразные и значительно более тонкие реакции организма в соответствии с требованиями окружающей среды, чем это наблюдалось у низших беспозвоночных. Центральные проекции рецепторов становятся более детерминированными, т. е. менее диффузными.

Следовательно, эпидермальные рецепторы перестают работать как диффузная чувствительная нервная система, а функционируют теперь как дискретные рецепторные органы. Они связаны с нервными структурами, ответственными за контроль определенных поведенческих реакций целостного организма.