1.1.9. Рефлексы и рефлекторные дуги

Рефлексом принято называть "машинообразный" ответ организма на какое-либо воздействие, который реализуется в форме последовательного возбуждения цепочки элементов, составляющих так называемую рефлекторную дугу. В рефлекторной дуге различают рецептор (сенсор), афферентный путь, центральное звено, эфферентный путь, эффектор (рабочий орган).

Пример рефлекса - отдергивание конечности при нанесении болевого раздражения. Такой ответ можно наблюдать в неосложненной форме у спинальной (декапитированной) лягушки. Рефлекторная дуга этого рефлекса включает рецепторы кожи, чувствительные нейроны (с телами, лежащими в спинальных ганглиях), вставочные нейроны, мотонейроны спинного мозга и иннервируемые ими мышцы-сгибатели (эффекторы).

Рефлекторную дугу для простоты изображают в виде цепочки одиночных элементов или ряда таких параллельных цепочек (рис. 1.46). Памятуя о наличии дивергенции и конвергенции в нервной системе, необходимо заметить, что такая рефлекторная дуга является искусственной, условно выделенной частью нервной системы (нервной сети). Однако это "выделение" целесообразно, так как оно помогает сосредоточить внимание на важнейших компонентах нервного механизма, реализующего данный ответ на внешнее воздействие.

Описано и изучено множество рефлексов у различных животных и человека. Все эти рефлексы по ряду моментов могут быть разделены на группы.

 

Рис. 1.46 Рефлекторные дуги кожного (А) и мышечного (коленного) (Б) рефлексов млекопитающих

А - трехнейронная, дисинаптическая дуга кожного рефлекса; Б - двухнейронная, моносинаптическая дуга коленного рефлекса: 1 - кожные рецепторы, 2 - мышечные веретена (рецепторы растяжения мышцы, реагирующие на удар по подколенному сухожилию).

 

 

Классификация рефлексов. Возможно разделение рефлексов по рецепторам. Различают рефлексы с рецепторов кожи - кожные, сетчатки глаз - зрительные, с рецепторов улитки - слуховые, с обонятельных рецепторов - обонятельные. Всю эту группу называют экстероцептивными рефлексами; рефлексы с рецепторов внутренних органов называют интероцептивными; рефлексы с рецепторов мышц, сухожилий и суставов - проприоцептивными.

Возможно разделение рефлексов по эффекторам. Различают рефлексы двигательные (реализуемые мышцами скелета), сердечные (проявляющиеся в изменениях работы мышцы сердца), сосудистые (проявляющиеся в изменении тонуса гладких мышц кровеносных сосудов), секреторные (реализуемые в развитии или изменении секреции желез) и т. п.

Возможно разделение рефлексов по локализации и характеру их центрального звена. Центральное звено - это та часть ЦНС, которая необходима и достаточна для данного рефлекса.

Приведенный выше пример рефлекса с кожи на мышцы сгибателя лапки лягушки реализуется спинным мозгом и называется спинномозговым (спинальным). Он имеет трехнейронную и, соответственно, дисинаптическую рефлекторную дугу (здесь считают только центральные синапсы). У некоторых рефлексов ствола головного мозга в дуге может быть четыре-пять нейронов (три и четыре центральных синапса соответственно). Все рефлексы, у которых число синапсов в ЦНС больше единицы, называют полисинаптическими.

Однако существуют и моносинаптические рефлексы, реализуемые двухнейронной рефлекторной дугой. Пример такого рефлекса - спинномозговой коленный рефлекс млекопитающих животных и человека. Этот рефлекс возникает при сильном ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра под коленом. При этом прогибающееся сухожилие производит рывок (растяжение) мышцы, на что мышца отвечает кратким сокращением (быстрое и краткое разгибание в коленном суставе). Рефлекторная дуга этого рефлекса представлена рецепторами растяжения четырехглавой мышцы (чувствительные нервные окончания мышечных веретен), чувствительным путем - отростками клеток спинального ганглия, крупными мотонейронами спинного мозга с их аксонами и четырехглавой мышцей (см. рис. 1.46).

Надо отметить, что рецепторы растяжения, дающие начало этому рефлексу, расположены на так называемых внутриверетенных (интрафузальных) мышечных волокнах, причем на их средних, лишенных сократимости, но легко растяжимых частях, содержащих ядра (ядерных сумках). Вместе с тем эти же интрафузальные мышечные волокна на своих концах имеют моторную иннервацию из малых ?-мотонейронов. Импульсы ?-мотонейронов могут возбуждать и таким образом приводить в сокращенное состояние полярные зоны интрафузальных мышечных волокон, т. е. напрягать ядерную сумку и делать более чувствительными ее рецепторы. Таким образом, порог возникновения коленного рефлекса и его сила могут регулироваться влияниями из ЦНС через ?-мотонейроны.

При постоянном растяжении мышцы-разгибателя колена, например, под тяжестью тела, стремящейся согнуть колено, описанный рефлекс имеет тонический (т. е. постоянный) характер. При этом сокращение мышцы как бы разгружает рецептор растяжения, "включенный" параллельно, что снижает рефлекс. Но даже небольшое ослабление мышцы сразу же усиливает нагрузку на рецептор и возвращает необходимую силу рефлекса. Таким образом, в этом случае работает рефлекторное кольцо: рецептор > ЦНС > эффектор > рецептор > ...   Подобные отношения в естественных условиях довольно часты.

 "Укороченным" вариантом коленного рефлекса (и других рефлексов растяжения) является так называемый Н-рефлекс мышцы (аш-рефлекс), возникающий при пороговом одиночном электрическом раздражении ее проприоцептивных афферентных волокон (группа Ia). Так как эти волокна имеют более низкий порог раздражения, чем моторные (?), то реакция мышцы в этом случае определяется только моносинаптическим рефлексом, в рефлекторной дуге которого "обойдено" собственно рецепторное звено. Но если сила раздражения увеличивается и раздражение становится эффективным для ?-моторных волокон, то к Н-рефлексу примешивается более быстрый ответ мышцы на раздражение ее моторных нервных волокон. Так как рефлекторная дуга коленного рефлекса начинается и заканчивается в одной и той же мышце, этот рефлекс называют собственным рефлексом мышцы (миостатическим рефлексом). Все рефлексы, кроме того, разделяются по их биологической значимости: на оборонительные, или защитные (пример - отдергивание конечности при болевом раздражении); пищедобывательные и пищеварительные; сексуальные; родительские и исследовательские. Простейший пример исследовательского (ориентировочного) рефлекса - поворот головы и ушей животного к источнику нового звука.

Наконец, рефлексы разделяются на врожденные (безусловные) и приобретенные (условные). Последние возникают в процессе обучения в результате формирования новых рефлекторных дуг на основе временных связей между нервными клетками (см. гл. 3).

Общие свойства рефлексов. Проведение сигнала по классической рефлекторной дуге, например, защитного кожного или собственного рефлекса мышцы осуществляется в одну сторону (от рецептора к центру, а от центра к эффектору), что задается свойствами химических синапсов, хотя и не исключены противоположно направленные сигналы по возвратным коллатералям, а также управляющие импульсы из ЦНС к рецепторам.

На развитие рефлекса затрачивается некоторое время, называемое латентным периодом рефлекса, или временем рефлекса. Время рефлекса (tреф) складывается из ряда моментов: из латентного периода возбуждения рецептора (tрец), времени проведения ПД по афферентному пути (tаф)" центрального времени (tц), времени проведения ПД по эфферентному пути (tэф) и латентного периода ответа эффектора, например мышцы (tм):

tреф = tрец + tаф + tэф + tц + tм

В моносинаптических рефлексах типа коленного у человека tpеф измеряется долями секунды, большую часть tреф здесь составляют tаф , tэф и tм. В этих рефлексах tц не превышает 1,2 мс и в основном определяется синаптической задержкой (0,7 мс), так как при одновременной активации массы рецепторов и затем афферентов ВПСП в мотонейронах имеют сверхпороговую величину.

В полисинаптических рефлексах типа защитных при раздражении кожи время рефлекса больше. При умеренных раздражениях оно может измеряться секундами. Однако это замедление ответа определяется не столько числом синапсов в рефлекторной дуге, сколько тем, что при умеренных раздражениях кожи активируется небольшое число рецепторов, и их импульсы поначалу вызывают лишь пороговые ВПСП в соответствующих вставочных нейронах спинного мозга. При этом требуется некоторое время на то, чтобы в результате суммации последовательных ВПСП здесь был достигнут порог генерации ПД.

 

Рис. 1.47 Последействие спинномозгового рефлекса и один из механизмов этого феномена

а - стимул, например, электрический удар по рецепторам кожи (указан стрелкой), б - синхронный одиночный залп афферентных импульсов, в - типичный ответ интернейронов (длительный ВПСП, серия ПД), порождающий соответствующую реакцию мотонейронов, г - механический ответ мышцы с последействием.

 

 

Следует иметь в виду, что при одиночном раздражении одного рецептора кожи или мышцы и, соответственно, одного афферентного нейрона спинномозговой рефлекс, как правило, отсутствует. Известно, что синапс от одного афферентного волокна Iа (унитарный афферентный вход) на спинномозговом мотонейроне у позвоночных имеет низкий квантовый состав и, значит, ВПСП при этом является подпороговым.

Таким образом, для реализации спинномозгового рефлекса необходимы либо одновременное раздражение многих рецепторов, обеспечивающее пространственную суммацию ВПСП от конвергирующих входов (как при коленном рефлексе), либо, если раздражаемая группа рецепторов мала, длительное раздражение, обеспечивающее суммацию последовательных ВПСП (как в случае рефлекса с рецептора кожи).

При этом важно следующее правило: при равных афферентных входах (потоках возбуждающих сенсорных сигналов) возбудимость у мелких мотонейронов выше, чем у крупных. Это объясняется тем, что чем мельче мотонейрон, тем выше его входное сопротивление электрическому току и тем больше амплитуда ВПСП, порождаемого током активируемых постсинаптических рецепторов. По той же причине при постепенном усилении афферентного потока активизируются сначала мелкие, а затем крупные мотонейроны. Тормозные входы, наоборот, более эффективны в крупных мотонейронах, так как относительно слабые ВПСП легче шунтируются активным тормозным входом.

В высших отделах мозга, связанных с формированием ощущения, даже единичные активации одиночных кожных рецепторов, не вызывающие спинальных рефлексов, могут быть восприняты. Это объясняется, видимо, тем, что у восходящих коллатералей сенсорных нейронов терминали имеют более высокий квантовый состав передачи, а вставочные нейроны восходящих путей мелки, обнаруживают большой и длительный ВПСП, который порождает не одиночный ПД, а целую серию ПД, направляемых в высшие инстанции.

При усилении раздражения рецепторов кожи время защитного сгибательного рефлекса укорачивается. Это происходит из-за роста частоты сигналов (последовательной суммации) и увеличения числа активных рецепторов (пространственной суммации в центрах).

В случае условных рефлексов, реализуемых с участием высших центров, их время может быть удлинено (и сильно!) за счет срабатывания специального тормозного механизма в центрах (см. разд. 3.14.4).

В центральной части рефлекторной дуги ритм входных (афферентных) сигналов, как правило, трансформируется в иной ритм выходных сигналов. Это связано и с феноменами последовательной суммации ПСП, и с другими причинами, например с явлениями возвратного торможения мотонейронов через клетки Реншоу у позвоночных.

 

Рис. 1.48 Постактивационная (посттетаническая) потенциация в моносинаптической дуге спинного мозга позвоночного

А - схема опыта, Б - рефлекторные синхронные разряды мотонейронов (составные ПД вентрального корешка) в ответ на редкие раздражения дорсального корешка. Амплитуда этого ПД пропорциональна числу активируемых мотонейронов. После частого раздражения - тетанизации (начало и конец обозначены стрелками) - амплитуда ответов на продолжающиеся редкие раздражения значительное время резко повышена.

 

Сила рефлекторного ответа в конечном счете определяется числом активированных эффекторных нейронов (например, мотонейронов) и частотой их сигналов.

Сила рефлекса, как правило, растет с усилением раздражения рецепторов. Пределом этого роста является вовлечение в ответ мотонейронов в максимальном ритме, хотя предел обычно не достигается в связи с подключением других рецепторов (болевых) и возникновением тормозных влияний.

Полисинаптическим рефлексам свойственно последействие (рис. 1.47), т. е. продолжение ответа некоторое время после того, как внешнее раздражение прекращено. Последействие не связано с продолжающейся импульсацией рецепторов, так как оно возникает и при кратком электрическом раздражении центральных концов перерезанных афферентных волокон.

В основе последействия полисинаптического рефлекса лежат следующие причины: большая длительность ВПСП вставочных нейронов, порождающих не одиночный ПД, а их серию, которая растягивается на десятки и сотни миллисекунд, и дисперсия во времени сигналов, проходящих по параллельным цепочкам нейронов разной сложности и с разными скоростями срабатывания.

В случае очень длительных последействий у рефлексов высшего порядка, например у ориентировочных рефлексов на звуки с задержкой животного в позе прислушивания на секунды и минуты, можно в качестве причины такого последействия предполагать и циркуляцию импульсов в замкнутых нейронных цепях. У моносинаптических рефлексов последействия, как правило, нет. Это определяется и свойствами мотонейронов, и наличием их возвратного торможения.

Многие рефлекторные центры обладают свойством постактивационной потенциации, т. е. усиления ответов на одиночные тестирующие сенсорные сигналы в течение некоторого времени после окончания ритмической активности.

Этот феномен выявляется и в моносинаптической дуге коленного рефлекса у млекопитающих, особенно после длительного "отдыха" системы (рис. 1.48). Причина этой постактивационной (или, что то же, посттетанической) потенциации, длящейся несколько минут, лежит в синаптическом облегчении, видимо, отражающем накопление остаточного Са2+ в пресинаптических терминалях при ритмической активности. Гораздо более длительная постактивационная потенциация наблюдается в синапсах гиппокампа, где она, видимо, имеет более сложный механизм (см. разд. 3.8.1).

В центрах рефлексов может наблюдаться феномен габитуации - ослабления реакции, "привыкания" к раздражителю. Это может быть связано с уже рассмотренной выше синаптической депрессией.

В заключение необходимо указать, что центральным звеньям рефлекторных дуг, как правило, свойственна меньшая надежность функции, чем нервным проводникам. Рефлекторные центры более, нежели проводники, страдают от действия различных неблагоприятных факторов, в частности гипоксии и многих фармакологических агентов, например наркотиков. Особенно ранимы в этом отношении центры полисинаптических рефлексов. Это определяется свойствами синаптических аппаратов вставочных нейронов.

У высших млекопитающих (в том числе человека) ЦНС использует около 2% всего потребляемого организмом О2. Прекращение подачи О2 в мозг (при остановке кровотока и других расстройствах) на 10 с приводит у человека к потере сознания, а 4-6-минутная глубокая гипоксия (нехватка O2) вызывает гибель многих нейронов мозга.

Особая химическая "ранимость" клеток мозга объясняет существование специального защитного барьера между кровью и межклеточной жидкостью мозга - гематоэнцефалического барьера.

Этот барьер, сформированный главным образом относительно проницаемой стенкой мозговых капилляров, пропускает воду, ионы, глюкозу и аминокислоты, задерживая многие физиологически активные вещества (см. разд. 3.27). Однако в нем существуют особые участки, где хеморецепторы мозга получают прямую информацию о наличии в крови гормонов и других не проникающих через барьер веществ.

У беспозвоночных нервные ганглии также снабжены оболочками, выполняющими барьерные функции.