3.13. Наследственно закрепленные формы поведения

Различные формы поведения принято разделять на врожденные и приобретенные в процессе индивидуального развития. И те, и другие направлены на сохранение индивидуума и вида. В процессе филогенеза сформировались механизмы, обеспечивающие функциональное единство отдельных систем организма и поддерживающие его взаимодействие с внешней средой. На определенном этапе эволюции возникла рефлекторная деятельность - ответы на воздействия окружающей или внутренней среды, опосредованные через центральную нервную систему. Наследственно закрепленные рефлексы лежат в основе приспособительных поведенческих актов, проявляющихся без предварительного научения. Они видоспецифичны, т. е. неизменны у всех представителей данного вида в ответ на действие соответствующих им раздражителей внешней среды при определенном состоянии организма.

Организм приспособлен к условиям окружающей среды на всем протяжении онтогенеза, включая и антенатальный период развития. В соответствии с развертыванием генетической программы отдельным этапам онтогенеза свойственны характерные комплексы движений. У плодов млекопитающих по мере созревания ЦНС вначале возникают обобщенные, а затем специализированные рефлекторные реакции. К моменту рождения созревают комплексы центральных и периферических нервных образований и связанных с ними эффекторных аппаратов, обеспечивающих существование вне организма матери. В постнатальной жизни последовательно проявляются вначале менее сложные, далее все более сложные специализированные поведенческие акты. Наряду с ними совершенствуются и вегетативные реакции, связанные с поддержанием гомеостаза.

В период новорожденности происходит перестройка рефлекторной деятельности, некоторые формы поведения устраняются и заменяются новыми. В пренатальном и в постнатальном периодах развития проявляются элементы и комплексы поведения разной сложности, направленные на удовлетворение различных потребностей организма. Задача физиологии - выявить механизмы врожденного поведения и его взаимодействий с процессами научения. Исследования, проводимые в этом направлении, традиционны для отечественной физиологии и восходят к представлениям И. М. Сеченова о рефлекторной основе психической деятельности. В русле рефлекторной теории И. П. Павлов рассматривал врожденное поведение как совокупность сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов).

С несколько иных позиций разрабатывают проблему наследственно закрепленного поведения зоопсихологи, а в последние 50 лет и этологи, которых интересуют преимущественно общебиологические основы инстинктов.

Однако в настоящее время наблюдается сглаживание противоречий между физиологическим, зоопсихологическим и этологическим подходами к изучению инстинктов и попытка создать синтетическую теорию, охватывающую различные стороны врожденного поведения.

Прежде чем перейти к изложению современных представлений о наследственно закрепленных формах поведения, целесообразно остановиться на их исторических предпосылках.

С давних времен было замечено, что в естественной среде животные хорошо приспособлены к условиям существования и обладают специфическим набором поведенческих актов, присущих данному виду и проявляющихся с самого рождения. Научный анализ инстинктов был впервые предпринят в XVIII в. французским врачом, философом-материалистом Ж. Ламетри, который рассматривал их как действия, независимые от разума и опыта. Это определение основывалось на сравнительном анализе приспособительных актов млекопитающих, птиц, рыб и насекомых.

Ч. Дарвин, определивший инстинкт как отражение наследственных свойств мозга, проанализировал эволюцию инстинктивной деятельности. Он показал, что формы адаптивного поведения складываются в процессе эволюции данного вида, и привел важные доказательства роли отбора в появлении приспособительных видоспецифических врожденных стереотипов поведения на примерах строительного инстинкта пчелы, гнездового паразитизма кукушки, "рабовладения" у некоторых видов муравьев и на основе сопоставления поведения диких и домашних животных.

В России идеи Ч. Дарвина получили широкое развитие. В. А. Вагнер на основании полевых наблюдений и экспериментов не только показал роль среды и естественного отбора в возникновении инстинктивных форм поведения, но и выдвинул положение об их пластичности, определяемой внешними условиями. Соотношение врожденного и индивидуально приобретенного в процессе воспитания, т. е. роль опыта в изменении инстинктивной деятельности, изучали И. П. Павлов, его сотрудники и последователи. Л. А. Орбели проанализировал различия в пластичности врожденного поведения зрело- и незрелорождающихся животных. А. Д. Слоним на основании исследования условных и натуральных условных рефлексов в связи со средой обитания и образом жизни выдвинул положение о сложнорефлекторных формах поведения. Л. В. Крушинский ввел понятие унитарные реакции поведения, в которых интегрированы условные и безусловные рефлексы. Сравнительная архитектоника (от греч. architektonike - построение, структура) врожденных и приобретенных поведенческих актов была проанализирована в исследованиях В. М. Бехтерева, И, С. Бериташвили, Н. А. Рожанского и многих других.

Эволюционные аспекты взаимоотношения инстинктивного и индивидуально приобретенного поведения разработаны А. Н. Северцовым, который оценивал ИНСТИНКТЫ как устойчивые приспособления, столь же важные для существования вида, как и морфологические признаки. Если условные рефлексы не наследуются, а определяются врожденным уровнем организации мозга, то в инстинктивном поведении наследственно закреплены фиксированные программы действий и способность их к определенной модификации в результате индивидуального опыта.

Одним из основных направлений в изучении врожденного поведения является этология, изучающая поведение животных, начиная с беспозвоночных и кончая антропоидами и даже человеком в адекватной для них среде. Описание и сравнительный анализ характерных для разных видов поведенческих актов (этограмм) проводится в русле этого направления с использованием хронометража, фото- и киносъемки, видеомагнитофонных записей поведения. Основоположник этологии зоолог К. Лоренц, а также Н. Тинберген и К. фон Фриш за исследования в области поведения животных в 1973 г. были удостоены Нобелевской премии.

Если в наше время сглаживаются различия в подходе к изучению поведения животных у биологов разных специальностей - физиологов, психологов, генетиков, эволюционистов - и делаются попытки создания синтетической теории, то в начале XX века противоречия между ними были еще весьма значительны.

И. П. Павлов противопоставил рассмотрению поведения животных в антропоморфическом аспекте учение о высшей нервной деятельности, положив в его основу понятие об условном рефлексе. Это учение определило успешно развивающийся и в наше время физиологический подход к изучению центральных механизмов поведения.

В начале нашего века сформировалось новое течение в психологии - бихевиоризм (от англ. behavior - поведение), представители которого также отвергали интроспекцию в изучении поведения, стремясь к максимальной его объективизации, однако мало интересовались его центральными механизмами. Тем не менее американский психолог Дж. Уотсон, основатель бихевиоризма, указывал на то, что именно представление об условном рефлексе дало побудительный толчок к созданию его теории. Он сформулировал несколько важных принципов объективного изучения поведенческих актов, описывая поведение без попытки объяснить его внутреннюю природу.

Согласно схеме бихевиористов, деятельность животного организма строится по декартовскому принципу "стимул-реакция". В дальнейшем бихевиористы ввели в эту схему "промежуточные переменные" - силу навыка, величину потребности, утомление и ряд других побудительных факторов. Бихевиористы разработали ряд объективных методик изучения поведения животных, в частности проблемные клетки, лабиринты, камеры для исследования инструментальных реакций и др.

В наше время большинство физиологов, изучающих поведение, используют весь арсенал методических подходов, позволяющих вскрывать его механизмы. При этом основной акцент делается на исследовании процессов научения. Между тем их структурную организацию можно понять лишь на основании достаточных сведений о наследственно закрепленной деятельности. С этой точки зрения необходимо исходить из предложенного И. П. Павловым разделения нервной деятельности на низшую - безусловные рефлексы - и высшую - условные рефлексы.