1.1.5. Межклеточные пространства в нервной системе

Сомадендритные комплексы нейронов и нервные волокна (аксоны) в ЦНС окружены глиальными элементами. Щели между клетками, как правило, не превышают 15 нм. Таким образом, объем межклеточной жидкости, с которым возбужденные нейроны осуществляют обмен ионами, невелик.

 

Рис. 1.30  Мембранный потенциал глиальной клетки (астроцита) и его зависимость от наружной концентрации К+.

А - методика внутриклеточной регистрации мембранного потенциала; Б - зависимость МПП от [К+]нар в стационарных условиях; В - изменения МП глиальной клетки при активации соседних нейронов одним и тремя импульсами (обозначены стрелками), приводящей к временному росту [К+] в межклеточной щели; Г - те же эффекты при ритмических раздражениях различными частотами: 1 - капилляр, 2 - "ножка", клетки, 3 - потенциометр, 4 - межклеточные щели, 5 - нейрон, б - глиальная клетка.

 

При возбуждении нейроны принимают из межклеточной жидкости Na+ (или Са2+ и отдают в нее К+, что может приводить при узости межклеточных щелей к изменению ионного состава межклеточной среды.

С помощью калийселективных микроэлектродов показано, что при ритмической активности нейронов мозга (как и мышечных волокон в мышцах) концентрация свободного К+ в прилежащих межклеточных щелях может возрастать до 10 ммоль/л и более. Это приводит к частичной деполяризации нейронов, вследствие чего возможно еще более сильное их возбуждение (судорожные разряды).

В поддержании концентрации К+ межклеточных щелей в допустимых пределах большую роль играют глиальные клетки (астроциты и др.).

Глиальные клетки не имеют электровозбудимости, т. е. соответствующих каналов для Na+ и Ca2+, но обладают высокой проницаемостью для ионов калия (высокая Рк). Их МПП приблизительно равен Ек (рис. 1.30) и, таким образом, достаточно точно отражает величину (К+)нар, что используют в экспериментах.

Астроциты связаны друг с другом проницаемыми для ионов контактами и составляют синцитий, по которому может распределяться принятый избыток К+. Это явление обозначают как эффект пространственного буфера. По-видимому, аналогичную роль могут выполнять и другие нейроглиальные элементы, в частности шванновские клетки, окружающие периферические нервные проводники (у беспозвоночных, например у кальмаров) или формирующие миелиновые муфты (у позвоночных). Глиальные элементы помимо отмеченных функций (изоляционной и участия в ионном гомеостазе) обладают и иными, например, участие в обмене медиаторов.

 

1.1.6. Аксонный транспорт

Потенциалы действия, развивающиеся на плазматической мембране аксона или сомадендритного комплекса, оказывают стимулирующее действие на внутриклеточные процессы. Это связано с влиянием на ферменты клетки проникающих в нее ионов Na+ и особенно Са2+ действующих через специальный белок калъмодулин.

Таким образом, распространяющийся ПД влечет за собой быструю волну активации внутриклеточных процессов.

Вместе с тем внутри аксона (и других частей нервной клетки) происходят закономерные перемещения материалов (белковых частиц, органоидов), прямо не связанные с ПД и имеющие совсем другие скорости. Эти перемещения материалов хорошо изучены в аксонах; здесь они получили название аксонный транспорт. Существует два вида аксонного транспорта: быстрый и медленный.

Быстрый аксонный транспорт - это, например, транспорт везикул, митохондрий и некоторых белковых частиц от тела клетки к окончаниям аксона со скоростью у млекопитающих 250-400 мм/сут. Он осуществляется специальным транспортным механизмом. Этот транспорт не нарушается при отделении аксона от тела клетки, но прекращается при разрушении внутриаксонных структур - микротрубочек и нейрофиламентов (разрушение производится колхицином, винбластином), а также при отсутствии в аксоне АТФ и Са2+ В связи с этим полагают, что механизм, осуществляющий этот быстрый транспорт, подобен механизму скольжения нитей при мышечном сокращении (см. разд. 1.2.4).

Считают, что нейрофиламенты перемещаются ("скользят") вдоль микротрубочек, имеющих боковые выросты, которые, видимо, своими движениями и обеспечивают скольжение нейрофиламентов. Энергия для этого процесса извлекается из АТФ, расщепляемого ферментативно при объединении белковых структур нейрофиламентов и выростов микротрубочек в присутствии Са2+. Один из белков играет роль АТФазы. Транспортируемые частицы прикрепляются на нейрофиламентах и как бы перевозятся на них. Этот процесс можно наблюдать и в выдавленной из аксона аксоплазме.

Быстрый аксонный транспорт везикул (с медиатором для синапсов) происходит в дистальном направлении - антероградный транспорт. Существует и обратный - ретроградный - быстрый транспорт лизосом, везикул, мультивезикулярных тел, возникающих в окончаниях аксона в ходе пиноцитоза, который протекает с захватом некоторых веществ (например, ацетилхолинэстеразы, периферических факторов, регулирующих синтез белка в соме нейрона, а также некоторых вирусов, токсинов и пероксидазы хрена - маркёра, используемого в экспериментах). Скорость этого транспорта ? 220 мм/сут (у млекопитающих). Скорости быстрого транспорта, и антероградного и ретроградного, не зависят от типа и диаметра аксона, хотя у пойкилотермных (холоднокровных) позвоночных они ниже, чем у гомойотермных (теплокровных).

Медленный аксонный транспорт - это перемещение всей массы белков цитоплазмы (микротрубочек, нейрофиламентов, РНК, каналов, насосов и т. п.) в дистальном направлении, создаваемое за счет интенсивных синтетических процессов в перикарионе. Медленный аксоток обнаруживает себя при тугой перетяжке нерва лигатурой, сдавливающей аксоны. При этом в дистальной части аксона диаметр уменьшается, а в проксимальной - перед перетяжкой образуется вздутие - "наплыв цитоплазмы".

Медленный аксоток движется со скоростью около 1-4 мм/сут. Он прекращается при отделении сомы от аксона и не нарушается факторами, разрушающими микротрубочки (колхицином, винбластином). Медленный аксонный транспорт имеет особое значение в процессах роста и регенерации аксонов (дендритов) и их разветвлений.