1 М и толщиной 1 мкм выражается огромной цифрой - 10 Ом. Подобное сопротивление имел бы кабель длиной 10 км.

Проведение возбуждения в нервных волокнах зависит от амплитуды ПД (величины электротонического сигнала, порождаемого ПД) и от пороговой деполяризации, точнее - от соотношения этих двух величин, называемого гарантийным фактором (ГФ). Обычно ГФ достаточно высок (т. е. ПД в 5-7 раз превышает порог для его возникновения). Если ГФ = 1, то проведение ненадежно, если ГФ < 1, то проведения нет. Ясно, что чем выше ГФ, тем эффективнее раздражение соседнего участка.

Скорость распространения ПД в тонких немиелинизированных (т. е. не имеющих миелинизированной оболочки) нервных волокнах, как и скорость распространения электротона, пропорциональна толщине волокна; она тем больше, чем толще волокно. Это и понятно: при большом диаметре волокна снижается сопротивление электрическому току вдоль оси волокна (рис. 1.25).

Природа опробовала такой способ передачи, создав гигантский (толщиной 0,5-1 мм) аксон кальмара, скорость нервного импульса в котором 20-30 м/с, а время пробега вдоль всего аксона - меньше сотой доли секунды. Однако такая значительная скорость достигнута "дорогой ценой". У позвоночных животных такая же скорость достигается в волокнах толщиной всего 5 мкм.

Пониманию электрохимической природы передачи возбуждения по нервам способствовали также опыты английского физиолога А. Ходжкина. Нервное волокно он располагал на изолированные металлические пластинки. Эта манипуляция скорости проведения не меняла. Однако замыкание пластинок, приводившее к уменьшению внешнего сопротивления, вызывало ускорение проведения нервного импульса. Эффект наблюдался и в случае перерезки нервного волокна на соединенных пластинках. Казалось бы, чем это не протез нерва? Однако в отсутствие трофических влияний сомы, передаваемых с помощью аксоплазматического транспорта, периферическая культя нерва дегенерирует.

Японский физиолог И. Тасаки последовательно перерезаал волокна в нерве лягушки и обнажал на небольшом участке одиночное волокно. Препарат помещался в питательный раствор на сдвинутые стеклянные пластинки. При раздвижении стекол волокно повисало в воздухе. Помещенное в этот воздушный мостик-изолятор, нервное волокно проводило возбуждение до тех пор, пока не высыхало. Если же высушить не все волокно, а только его маленькую часть, покрытую миелиновой оболочкой, то проводимость нерва легко восстановить, соединив любым проводником электрического тока два соседних перехвата Ранвье. В том же случае, когда высыхал сам перехват Ранвье, передача нервного импульса прекращалась.

Итак, этими экспериментами было убедительно показано, что участок между перехватами Ранвье - это электрический кабель. Очень тонкий, с чрезвычайно высоким продольным сопротивлением кабель, протоплазма которого тоже имеет высокое удельное сопротивление. Вот почему при проведении ПД по волокну петли тока замыкаются через внешнюю проводящую среду (рис. 1.26, 1.27).

Проведение возбуждения в миелинизированных нервных волокнах, характерных для "скоростных линий" нервной связи у позвоночных животных, осуществляется тем же способом, что и в немиелинизированных. Однако здесь существуют некоторые важные особенности. Миелиновая жировая оболочка, спирально навернутая на нервный проводник, напоминает обмотку электрических кабелей. Миелиновые муфты, каждая из которых формируется одной шванновской клеткой, являются хорошими электроизоляторами: у миелина R = 0,16 МОм • см, С = 0,005 мкФ/см.

Поэтому в миелинизированном волокне, в отличие от немиелинизированного, проводят электрические токи и генерируют в ответ на них ПД, по существу, только узкие (l = 1 мкм) оголенные участки, расположенные между муфтами, - перехваты Ранвье. Распространение ПД здесь осуществляется скачкообразно - сальтаторно - от перехвата к перехвату. Здесь находится и генератор, и усилитель (ретранслятор) электрического импульса. Генератор возбуждается только в том случае, когда ток течет не только вдоль, но и поперек волокна, т. е. выходит через поверхность волокна изнутри наружу. Этот ток возбуждает генератор нервного импульса всякий раз, когда он меняет разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностями мембраны на определенную величину (примерно 20 мВ).

Миелиновые сегменты гораздо протяженнее перехватов (l = 1000-2000 мкм против 1 мкм), поэтому такая форма функционирования проводника экономична в смысле расхода ионов, нагрузки на ионный насос и обеспечивает существенно большие скорости проведения возбуждения (рис. 1.26). В миелинизированных волокнах v = Kd, где К - коэффициент пропорциональности (для амфибий К = 2, для млекопитающих К = 6). Таким образом, в волокнах с d = 20 мкм скорость v у млекопитающих равна примерно 120 м/с (мм/мс).

Протяженность возбужденного участка (L) нервного волокна при развитии пика одиночного ПД определяется следующим образом: L = tv. В самом деле, если ПД возник в некоторой точке и распространяется вдоль по волокну, то к моменту, когда в начальной точке этот ПД завершится, он проделает путь L = tпд (в начальной точке) Удд (рис. 1.26). В гигантском аксоне кальмара L = 1 мс • 25 мм/мс = 25 мм. В миелинизированных волокнах L = 0,4 мс • 120 мм/мс = 48 мм. В тонких немиелинизированных волокнах при tпд = 1 мс и vпд = 1 мм/мс протяженность возбужденного участка L = 1 мс • 1 мм/мс = 1 мм.

Проведение ПД в участках резкого изменения свойств нервного проводника, таких как область перехода миелинизированного нервного волокна в оголенное и разветвленное окончание, имеет свои особенности. Площадь мембраны нервного окончания обычно значительно (на два порядка) больше площади перехвата Ранвье. При таком соотношении площадей проведение ПД из перехвата в окончание (например, моторное) несколько замедлено и имеет сниженный ГФ. Это объясняется падением плотности локального раздражающего тока в окончании.

 

Рис. 1.26 Распространение ПД в немиелинизированном (А) и миелинизированном (Б) волокнах и схема формирования пространственной "волны возбуждения". бегущей вдоль нервного волокна (В)

Протяженность возбужденного участка (L) равна скорости (v) распространения пика ПД, умноженной на его длительность tпд.                                        

 

Проведение из окончания (например, сенсорного) в перехват ускорено и облегчено из-за концентрации тока ПД окончания в перехвате, хотя амплитуды ПД в перехвате и в терминали могут быть одинаковыми. Аналогичная ситуация наблюдается в участках разветвления магистральных нервных волокон (а также проводящих ПД дендритов); так как рабочая площадь мембраны в неразветвленной части меньше, чем в разветвленной, то проведение ПД из первой во вторую происходит с некоторым замедлением и при снижении ГФ. Наоборот, синхронные ПД ветвей взаимно облегчают себе вход в неразветвленную часть проводника.

Наконец, сходные явления имеют место в участках резкого изменения диаметра проводника, например в районе перехода тела нейрона в начальный сегмент аксона или дендрит. Здесь взаимодействующие соседние участки мембраны также имеют существенно разную по величине рабочую площадь. И это обстоятельство при прочих равных условиях способствует проведениию ПД из расширенного сегмента в суженный, например из сомы в дендрит, и затрудняет проведение в противоположном направлении.

Электрофизиология нервного ствола. Нервный ствол, или нерв, представляет собой пучок множества нервных волокон, покрытых у позвоночных общими эпителиальной и соединительнотканной оболочками.

Обычно нерв включает в себя волокна различного типа и разного диаметра. Например, седалищный нерв лягушки содержит двигательные волокна (аксоны мотонейронов), чувствительные (аксоны чувствительных клеток) и автономные (аксоны нейронов симпатических ганглиев). Моторные и наиболее толстые чувствительные волокна этого нерва миелинизированы, симпатические - не имеют миелиновой оболочки, покрыты одним слоем шванновских клеток.

Все эти волокна в покое обладают поляризованной поверхностной мембраной. Если нерв перерезать и соединить его поврежденную и продольную поверхность с регистрирующим устройством, то отводится потенциал повреждения, или потенциал покоя (ПП). Потенциал нормальной точки нерва относительно поврежденной имеет обычно небольшую величину 20-30 мВ, он меньше МПП волокон нерва, что объясняют шунтирующим действием межволоконных щелевых пространств. Если в сегменте нерва, расположенном между электродами, заменить (перфузией) межклеточную жидкость на раствор сахарозы (сахарознъй мостик), то ПП нерва "поднимается" (увеличение отрицательного значения потенциала в поврежденном участке или внутри клетки условно обозначают как рост потенциала) до -70 мВ. Его величина, по существу, отражает величину МПП наиболее толстых волокон, генерирующих основную часть внешнего тока.                                

Нервы у позвоночных состоят из трех основных групп волокон (А, В и С), различающихся по электровозбудимости, скорости развития ПД, его компенсации и скорости проведения (все эти показатели в ряду А-В-С падают). Группа А включает наиболее толстые хорошо миелинизированные моторные и чувствительные волокна; группа В - слабомиелинизированные, преганглионарные волокна автономной нервной системы; группа С - немиелинизированные, постганглионарные (симпатические) волокна. Группа А неоднородна, в ней можно выделить подгруппы альфа (?), бета (?), гамма (?), дельта (?); в этом ряду названные показатели тоже падают. Соотношения свойств этих групп волокон демонстрируются в табл. 1.2 и 1.3.

Необходимо заметить, что указанные соотношения порогов электрического раздражения групп волоков не отражают точного соотношения электровозбудимости их мембран. Относительно высокие пороги тонких волокон при их

Т а б л и ц а 1.2

Волоконный спектр седалищного нерва лягушки

Группы волокон

Диаметр, мкм

Пороги электрического раздражения (относительно Аа)

Скорость проведения, м/с

А?

18,5

1-1,6

42

А?

14

1,&-2,9

25

А?

11

3,3-4,5

25

С

0,4-0,5

100-300

2,5

 

 

Волоконный спектр нервных стволов кошки                                 Т а б л и  ц а 1.3

Группы моторных и сенсорных волокон (по Эрлангеру и Гассеру)

Диаметр, мкм

Пороги

электрического

раздражения (относительно А?.)

Длительность пика ПД*

Отрицательный следовой потенциал (ОСП)

Положительный следовой потенциал

Скорость проведения, м/с

 

 

 

 

Длительность

М/с

амплитуда

СП,% к амплитуде ПД

Длительность

М/с

амплитуда

СП,% к амплитуде ПД

 

А?

13-22

1,0

0,4

15-20

5

40-60

0,2

70-120

АР

8-13

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

40-70

A?

4-8

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

15-40

A?

1-4

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

5-15

В

1-3

11,7

1,2

ОСП нет

 

 

100-300

10

3-14

С

0,5-1,0

100,0

2,0

50-80

 

 

300-1000

 

 

0,5-2

 

* Приблизительно ту же величину имеют и абсолютные рефракторные фазы.

 

 

раздражении в нервном стволе определяются в основном тем, что тонкие волокна по сравнению с толстыми обладают более высоким входным сопротивлением. В них входит такая малая часть раздражающего тока, что при пороговой силе для A?-волокон она совершенно недостаточна для создания на мембране более тонких волокон сколько-нибудь существенной деполяризации. По этой же причине (высокое -RI) отводимые от ствола (внеклеточно) ПД тонких волокон предстают значительно меньшими, чем ПД толстых волокон.

Суммарная электрическая активность нерва создается его волокнами, каждое из которых генерирует свой стандартный по амплитуде и временным параметрам ПД, распространяющийся в обе стороны от точки, к которой приложено раздражение. Суммарный электрический сигнал нерва зависит от числа активных волокон, синхронности активности, способа отведения и других обстоятельств.

Рассмотрим случай так называемого однофазного отведения, при котором один отводящий электрод (активный) расположен на нормальном участке ствола, а другой (индифферентный) - на поврежденном, где волокна деполяризованы полностью (рис. 1.27). Пусть применяют искусственное раздражение и раздражающий электрод (катод) находится достаточно близко (I = 3 мм)

 

Рис. 1.27 Развитие пика составного потенциала действия нервного ствола (пучка)

А - отведение ПД нерва с сахарозным мостиком (1); Б - рост амплитуды ПД при усилении стимула, т. е. увеличении числа активных волокон; В - распределение петель токов при активности одного волокна; Г - то же, при активности всех волокон в пучке (в данном случае из двух волокон).

активного отводящего электрода, а нерв помещен в непроводящую среду (масло или воздух). Здесь сильное одиночное раздражение приводит к синхронному возбуждению всех волокон, при этом активный отводящий электрод регистрирует суммарный ПД нерва, по форме приближающийся к ПД отдельного А?-волокна, но немного более затянутый во времени. Этот ПД нерва, однако, не подчиняется правилу "все или ничего". При пороговом раздражении он ничтожно мал, с увеличением силы стимулов постепенно растет, достигая максимума, равного при обычных условиях 5-10 мВ, а в условиях сахарозного мостика - 50-100 мВ.

При дальнейшем увеличении силы стимула этот ПД несколько удлиняется во времени. Все изменения амплитуды и длительности пика ПД нерва при усилении стимула определяются ростом числа активных волокон, подключением к низкопороговым и быстрым А?-волокнам более высокопороговых медленных ?-, ?-, ?-волокон группы А, затем В- и, наконец, С-группы.

Рост амплитуды суммарного ("составного") ПД нерва при увеличении числа синхронно активных волокон не имеет в своей основе истинного сложения их электродвижущих сил (ЭДС). Волокна в нерве подключены не последовательно (лишь тогда бы их ЭДС складывались), а параллельно. Причину роста составного ПД при увеличении числа активных волокон можно понять, рассмотрев схему на рис. 1.27, из которой следует, что неактивные волокна шунтируют активные. При активизации неактивных волокон этот шунт снимается. (Кроме того, при этом падает суммарное внутреннее сопротивление источника.)

Рассмотрим случай, когда при тех же прочих условиях существенно (до 80-100 мм) увеличено расстояние между раздражающим электродом (катодом) и активным отводящим электродом (рис. 1.28). При этом в ответ на пороговые раздражения или при небольшом их превышении возникает в общем такой же А?-пик. По мере роста предъявляемых стимулов этот пик не просто увеличивается, а осложняется рядом дополнительных, следующих за ним, более поздних пиков. Это А?-, A?-, А?-, В- и С-пики. Такое распределение - результат отставания от А?-импульса импульсов А?, A?-, A?-, В- и С-волокон, называемое их дисперсией во времени. Степень дисперсии одиночного залпа первоначально синхронных нервных импульсов тем больше, чем больше дистанция проведения и чем больше различия в скорости проведения у импульсов волокон разных групп.

Рассмотрим вариант так называемого двухфазного отведения ПД, при котором оба электрода расположены на нормальных неповрежденных участках нерва. Это отведение применяют в тех случаях, когда нервный проводник надо сохранить в целости. При двухфазном отведении картина сложна, даже если дистанция проведения мала и нет существенной временной дисперсии волоконных сигналов. В этом случае каждый из двух электродов отводит свой

 

Рис. 1.28  Дисперсия во времени компонентов составного однофазного ПД нерва и формирование двухфазного ПД I, II - отведения ПД при малой в большой дистанциях проведения; III, IУ - формы составных ПД при этих дистанциях и разных силах раздражения; V. VI - двухфазное отведение и формирование двухфазного ПД из однофазных ПД, отводимых от точек 1 я 2: при сильном раздражении и большой дистанции проведения составной ПД распадается на ряд ПД, порождаемых волокнами с разной скоростью проведения возбуждения.

составной ПД (ПД в своей точке), которые алгебраически складываются на входе регистрирующего прибора. Из схемы (рис. 1.28) следует, что при этом сложении образуется двухфазная волна и что в силу несимметричности ликов ПД первая фаза этой волны выше второй, а вторая - длиннее первой. При большой дистанции проведения эти фазы, кроме того, осложняются соответствующими дополнительными пиками.

Наконец, рассмотрим так называемое фокальное отведение (рис. 1.29) пика ПД нервного ствола, расположенного в проводящей среде. При таком отведении один электрод приближен к нерву, второй (индифферентный) - "бесконечно" удален. Этот случай моделирует регистрацию электрического сигнала нейрона или группы нейронов в мозгу с помощью внеклеточного микроэлектрода. Такой вариант отведения проанализирован в опыте на седалищном нерве лягушки, который был расположен на листе фильтровальной бумаги, смоченном раствором Рингера. С помощью регистрации фокальным электродом потенциалов, возникающих в разных точках проводящей среды в определенные моменты возбуждения нерва (например, при достижении вершины А?-пика ПД в средней части нерва), были получены картины электрического поля в проводящей среде вокруг активного нерва.

Представленная на рис. 1.29 схема - это изображение электрического поля на плоскости. Мысленно вращая рисунок вокруг оси нерва, можно получить соответствующее объемное поле. Важно заметить, что нерв в тот момент, когда он оказывается возбужденным в средней части, имеет вид генератора с тремя полюсами - двумя плюсами по концам и минусом в средней части. Электрическое поле в среде также имеет три соответственные зоны, разделенные на плоскости линиями (а в объеме поверхностями) нулевых сдвигов потенциала (U). По мере удаления от нерва в любую сторону величины сдвигов U падают, на краях фильтровальной бумаги они близки к нулю.

При распространении возбуждения нерва (его составного ПД) слева направо так же движется и порождаемое им электрическое поле в среде. При этом электрод, находящийся на средней линии, регистрирует трехфазный сигнал

 

Рис. 1.29 Отведение пика распространяющегося ПД нерва лягушки электродами, расположенными в проводящей среде на некотором расстоянии от нерва

Нерв помещен на фильтровальной бумаге, пропитанной раствором Рингера: показаны формы ПД, регистрируемые в месте входа волны возбуждения в участок, который расположен на бумаге (I), в  середине этого участка (2), в его конце (3) и за его пределами (4); объяснение см. в тексте.

 (+-+) тем более слабый, чем дальше этот электрод отнесен от нерва (в поперечном к его оси направлении). Если отводящий фокальный электрод помещают в месте зарождения поля ПД (на рис. 1.29 левый край фильтровальной бумаги, где нерв выходит на нее из масляной ванночки, в которой он контактирует с раздражающими электродами), то при прохождении ПД регистрируется двухфазный сигнал (-+). Если же фокальный электрод помещают на правом краю бумаги, куда нерв не доходит, а соответственно и ПД, то при прохождении ПД регистрируют однофазный сигнал положительной полярности. Эти формы фокального электрического сигнала, порождаемого полем проводящегося ПД, - трехфазная, двухфазная и однофазная - характерны соответственно для случаев прохождения ПД мимо электрода, зарождения ПД около электрода и ухода от него и, наконец, движения ПД к электроду с остановкой "на полпути".

Все рассмотренные до сих пор варианты записи электронейрограмм возникают при синхронной электрической активности волокон нервного ствола в условиях синхронного электрического раздражения нерва. Но в естественных условиях отдельные волокна нервного ствола чаще получают асинхронное раздражение (тоже электрическое) из своих индивидуальных источников, например моторные волокна из тел мотонейронов, а чувствительные - из рецепторов. Волокна нервного ствола при этом работают асинхронно, а чувствительные и двигательные, кроме того, проводят ПД в разных направлениях. При этом суммарная электрическая активность нервного ствола оказывается очень ослабленной, ее анализ весьма труден.

Электрические взаимоотношения работающих соседних волокон в нервных стволах. На схеме (см. рис. 1.27) видно, что соседние волокна подключены друг к другу как шунты через межклеточную щель. Если одно из этих волокон работает, то внешние петли тока, порождаемого его ПД, затекают в соседние волокна, используемые, таким образом, как часть внешней проводящей среды. Сила тока этих петель при активности малого числа волокон далеко не достаточна для раздражения. Поэтому в условиях асинхронной активности волокна функционируют вполне изолированно друг от друга.

Однако при синхронной активации значительной части волокон нерва их ПД порождает более сильный внешний ток, приближающийся к пороговому для неактивированных (возбудимых) волокон. При этом возможно раздражение неактивных волокон или, например, ускорение проведения импульсов по более медленным волокнам за счет добавления соседнего электрического влияния от более быстро проводящих. Этот эффект называют эфаптической передачей возбуждения (от греч. ephapsis - прикосновение).

Если синхронно и в одной точке нерва возбуждается большая часть его волокон, например все А-волокна, то возникает еще один эффект: происходит взаимное вычитание внешних петель биотоков соседних возбужденных волокон. Это приводит к снижению сил токов, связывающих возбужденные участки волокон с покоящимися, подлежащими раздражению. В итоге на несколько процентов падает скорость проведения их ПД.