14.9. Половой цикл

С наступлением половой зрелости в половых органах женского организма человека и животных возникают периодические изменения получившие название циклов. Их регуляция осуществляется эндокринной системой (см. разд. 6.3.3). Во время каждого цикла происходит созревание одного или нескольких фолликулов и овуляция - выход из фолликула зрелой, способной к оплодотворению яйцеклетки. Параллельно с созреванием фолликула во время цикла возникают изменения в слизистой оболочке половых органов. Достигая определенного максимального уровня, эти изменения вновь подвергаются обратному развитию. У разных видов животных частота, длительность цикла, морфологические проявления сильно различаются, хотя лежащие в их основе физиологические механизмы являются принципиально одинаковыми.

По частоте возникновения циклов млекопитающие разделяются на моноэстральных (от новолат. oestrus, estrus - течка) и полиэстральных. К первым относится большинство диких животных, у которых обычно в течение года возникают 1-2 цикла. Вторую группу составляют многие хозяйственно-полезные животные, большинство грызунов и человек. У них в течение года циклы повторяются многократно.

Тип половой периодичности во многом зависит от биологических условий размножения. Он может меняться под влиянием ряда факторов внешней среды, таких как климат, обилие корма и т. д. Например, дикие моноэстральные животные в неволе могут становиться полиэстральными. При всем разнообразии половой цикл самок большинства млекопитающих состоит в общем из нескольких фаз или периодов: предовуляционный, овуляционный, послеовуляционный, покоя.

В предовуляционном, или проэстральном, периоде происходит увеличение фолликулов, одновременно разрастается эпителий матки. Во влагалищном секрете появляются ядерные эпителиальные клетки. У многих моноэстральных животных этот период является периодом подготовки полового аппарата к половому акту. Предовуляционные изменения возникают под действием гонадотропного гормона гипофиза на внутрисекреторную функцию яичников, в результате чего усиливается выработка эстрогенов (см. разд. 6.2.3).

В овуляционном, или астральном, периоде происходит разрыв фолликула и выход из него зрелой, способной к оплодотворению яйцеклетки - ооцита. Биологическая надежность воспроизведения вида у приматов и человека обеспечивается огромным количеством ооцитов, достигающим в препубертатном возрасте 300 тыс. Однако в каждом астральном периоде из 10-15 одновременно растущих фолликулов овулирует лишь один.

Во время овуляции возникает усиление притока крови к маточным трубам, напряжение их гладкомышечных волокон, сокращение мерцательного эпителия. Это сопровождается расширением воронки и сумки яйцевода, схватыванием ими яичника, что обычно способствует у человека попаданию яйцеклетки и фолликулярной жидкости в яйцевод. Последующие попеременные сокращения мышечных волокон яйцевода продвигают яйцеклетку в сторону матки. Время прохождения яйцеклетки по трубе до матки составляет у женщин около 3 сут. По мере приближения момента овуляции и особенно в период овуляции происходит перестройка функций половых органов и организма в целом. Эти изменения возникают под влиянием эстрогенов, образующихся в фолликулах. При значительном количестве эстрогенов у животных возникает течка и половая охота.

Течка (эструс) представляет собой комплекс сложных структурных и функциональных изменений, происходящих в репродуктивных органах самки. Во время течки возникает попеременное сокращение и расслабление мышц матки, ослабляется мышечное напряжение шейки матки, что делает ее канал проходимым. Под действием эстрогенов расширяются кровеносные сосуды слизистых оболочек половых путей, они приобретают малиновую окраску и становятся отечными. В мазке, взятом со стенок влагалища, обнаруживается огромное количество эпителиальных клеток с хорошо сохранившимися ядрами. У грызунов происходит сильное ороговение поверхностного эпителия, который затем слущивается. Поэтому течку у них можно установить по мазкам слизистой оболочки влагалища. Усиленная функция секреторных клеток приводит к образованию больших количеств слизи, вытекающей наружу. У приматов и человека кровотечение во время овуляции отсутствует, менструальные же кровотечения связаны не с овуляцией, а с отторжением части эндотелия приблизительно через две недели после овуляции (см. ниже).

Во время течки у самки наступает половая охота. Она занимает только часть того времени, в течение которого длится течка, и характеризуется готовностью самки к половому акту. Самка в охоте становится беспокойной и стремится приблизиться к самцу. При встрече с ним проявляет готовность к совокуплению, принимает соответствующую позу и др.

Выделившаяся из фолликулов яйцеклетка может быть оплодотворена. Оплодотворение возникает лишь в том случае, если спаривание произойдет непосредственно перед овуляцией или сразу же после нее. Поэтому самки млекопитающих, кроме приматов и человека, склонны спариваться лишь в определенные периоды продолжительностью в несколько дней. Эти периоды совпадают с циклическим повышением уровня половых гормонов в крови (см. разд. 6.3.3). Сам процесс спаривания длится у собаки до 45 мин, у свиньи - 5-8, у лошади - 1,5-2 мин, у жвачных - несколько секунд. У млекопитающих овулировавшие яйцеклетки сохраняют в маточной трубе способность к оплодотворению относительно непродолжительное время: у кролика - 6-8 ч, мыши - 15, морской свинки - 20 ч.

Если при спаривании почему-либо не произошло оплодотворения, то возникает следующая стадия - послеовуляционный период. Он наступает, когда на месте лопнувшего фолликула вслед за овуляцией образуется желтое тело, которое развивается из стенок опорожненного фолликула. Фолликулярные клетки делятся и превращаются в лютеоциты (лютеиновые клетки).

Желтое тело является временной железой, продуцирующей гормон прогестерон. Через несколько суток оно начинает рассасываться и полость бывшего фолликула заполняется соединительной тканью. При этом уменьшается, а затем прекращается выработка прогестерона. В яичниках начинают развиваться новые фолликулы, и снова возрастает секреция эстрогенных гормонов. Неоплодотворенная яйцеклетка остается в матке в течение нескольких дней и затем погибает. С исчезновением желтого тела слизистая оболочка матки подвергается обратному развитию. У человека и высших обезьян ее целостность нарушается, в результате чего наступает кровотечение - менструация (от лат. menstrus - ежемесячный).

Появление менструального кровотечения определяется рядом факторов. После прекращения функции желтого тела резко уменьшается содержание эстрогенов и прогестерона, что отражается на изменении кровообращения в сосудах слизистой оболочки матки.

Застой крови в сосудах и замедление кровотока приводит к повышению давления внутри сосудов, стенки их разрываются и начинается кровотечение. Одновременно возникают тонические сокращения маточной мускулатуры, приводящие к отторжению слизистой оболочки. Отторгнувшиеся части вместе с кровью выводятся наружу.

Вслед за послеовуляционным периодом наступает период межовуляционного покоя (диэструс). В это время фолликулы относительно малы, слизистая оболочка матки бледная, эпителий мало развит, секрет влагалища содержит лейкоциты. Период покоя переходит в предовуляционный период следующего цикла.

Длительность полового цикла у одного и того же животного варьирует значительно меньше, чем у разных животных одного и того же вида. Например, у коровы она составляет 19-21 сут, кобылы - 20-22, буйволицы - 21-30, овцы - 10-14, свиньи - 20-21, козы - 17 сут, собаки - 3-6 мес. Каждый период полового цикла характеризуется изменениями не только в половых органах самок, но и в организме в целом.

У женщин половой цикл принято называть менструальным циклом. Условно его определяют от первого дня наступившей менструации до первого дня следующей менструации. Длительность менструального цикла у женщин детородного возраста (18-45 лет) колеблется в пределах от 21 до 35 сут. Нормальным считается менструальный цикл, продолжающийся 28 сут, так как при этом наблюдается особенно строгая периодичность циклических изменений (рис. 14.6). Начинается менструальный цикл в периоде полового созревания (11-16 лет) и продолжается до 45-50 лет. Первая менструация появляется у девочек, живущих в Европейской части России, в среднем в 12 лет и 9 мес. Средняя продолжительность менструаций 2-3 сут.

В менструальном цикле принято рассматривать четыре стадии (рис. 14.7) - менструация, фолликулярная фаза, овуляция, лютеальная фаза. В событиях, происходящих во время менструального цикла, участвуют яичники (овариальный, или яичниковый, цикл) и матка (маточный цикл). Оба они регулируются гормонами яичников, секреция которых в свою очередь находится под контролем гипофизарных гонадотропинов.

Овариальный цикл у взрослой женщины начинается, как известно, с развития нескольких первичных фолликулов (рис. 14.8). Они содержат ооциты первого порядка. Из них лишь один продолжает расти и превращается в зрелый

 

 

Рис. 14.6 Схема 28-дневного менструального цикла

I - циклические изменения в последовательность секреции гормонов гипофиза; незаштрихованное изображение гипофиза соответствует превосходящей по сравнению с другими гормонами секреции ФСГ, косая штриховка - секреции ЛГ, прямая штриховка - секреции ЛТГ; II - циклические изменения в яичнике: 1,2 - фаза созревания фолликула, 3, 4 - овуляция, фаза желтого тела и начало созревания нового фолликула; III - циклические изменения выделения гормонов созревающим фолликулом и желтым телом;

1У - двухфазная кривая базальной температуры: в фазу созревания фолликула она не превышает 37 °С, с момента овуляции и в фазу желтого тела базальная температура выше 37 оС; V - циклические изменения в эндометрии, соответственно, фазам менструального цикла: 1 - железы (изменение их размера и секреции), 2 - вены, 3 - артерии (увеличение их длины и извилистости); стрелками показано взаимодействие гормонов гипофиза и яичника.

 

Рис. 14.7 Главные фазы менструального цикла (цифры в скобках - дни, на которые приходится данная фаза)

 

 

Рис. 14.8 Схема яичника женщины (в разрезе)

Показаны и обозначены цифрами последовательные стадии развития граафова пузырька, овуляции, образования желтого тела и его инволюции. Наблюдать все эти стадии одновременно в действительности нельзя.

 

везикулярный яичниковый фолликул, часто называемый граафовым пузырьком. Граафов пузырек достигает примерно 1 см в диаметре и выступает над поверхностью яичника в виде бугорка. В момент овуляции ооцит отделяется от стенки лопнувшего фолликула, выходит в брюшную полость и попадает в маточную трубу. Как правило, каждый месяц освобождается только один ооцит одним из яичников, так что овуляция происходит поочередно то в одном, то в другом яичнике.

 

Рис. 14.9 Регуляторная система гипоталамус-гипофиз-яичники ФСГ - фолликулостимулирующий гормон, ЛГ - лютеинизирующий гормон, ПЛ - пролактин, ПС - пролактостатин, ГЛ - гонадолиберин.

 

 

Маточный цикл также делится на фазы - менструальную, пролиферативную и секреторную. Фазы связаны со структурными и функциональными изменениями эндометрия. В менструальной фазе происходит отторжение эпителиального слоя эндометрия и выведение его остатков вместе с кровью. Пролиферативная фаза совпадает с фолликулярной фазой овариального цикла и состоит в быстрой пролиферации клеток эндометрия, приводящих к его утолщению. Во время секреторной фазы выделяемый желтым телом прогестерон стимулирует секрецию слизи трубчатыми железами. Слизь подготавливает выстилку матки для возможного принятия оплодотворенного яйца.

Гормональная регуляция овариального и маточного циклов осуществляется системой гипоталамус-гипофиз-яичники (рис. 14.9). Общая схема этой регуляции сейчас представляется следующим образом. Декапептид гонад гонадолиберин, высвобождаемый гипоталамическими нейронами, стимулирует секрецию гонадотропинов - фоликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютеинизирующего гормона (ЛГ). ФСГ индуцирует созревание фолликулов. Как уже указывалось, у женщин одновременно созревает только один из них (крайне редко - два). Созревающий фолликул образует все возрастающие количества эстрадиола, вызывающего пролиферацию эндометрия. Достигнув достаточно высокой концентрации, эстрадиол по механизму положительной обратной связи усиливает в середине менструального цикла выброс гонадолиберина и повышает чувствительность к нему гипофизарных клеток, секретирующих ФСГ и ЛГ. В результате возникает пик выброса этих гормонов в середине цикла. ЛГ вызывает овуляцию и лютеинизацию гранулезных клеток фолликула. Последние под его влиянием начинают секретировать прогестерон. Стероиды, эстрадиол и прогестерон действуют на гипоталамус и гипофиз по механизму отрицательной обратной связи, подавляя во второй половине цикла секрецию ФСГ и ЛГ. Оба гормона действуют также на высшие отделы ЦНС, поэтому у животных половое влечение (либидо) в значительной мере зависит от стадии цикла.

В семенниках и добавочных половых железах самцов не наблюдается периодических изменений, подобных тем, что происходят в половых органах самок. Периодические изменения в семенниках, сезонная активация сперматогенеза имеются только у животных со строго сезонным размножением (например, лисица, соболь и др.). Так, начиная с конца марта у самцов лисиц происходит резкая дегенерация семенников и через некоторое время они по своему строению напоминают половые железы неполовозрелых щенков. Восстановление половых желез происходит у них в декабре, а в конце января-февраля у лисиц начинается спаривание.