13.7. Нервная регуляция деятельности почки

Почка - один из важнейших органов, обеспечивающих гомеостаз, так как она служит исполнительным органом в цепи различных рефлексов, регулирующих, постоянство состава и объема жидкостей внутренней среды. Регуляция деятельности почки, адекватная информации о состоянии внутренней среды, которая поступает в ЦНС, обеспечивается при участии эфферентных нервных волокон или эндокринных желез. Гормоны играют важнейшую роль в изменении процесса мочеобразования.

Работа почки, как и других органов, подчинена не только безусловнорефлекторному контролю, но и регулируется корой больших полушарий головного мозга; скорость мочеобразования может меняться условнорефлекторным путем. В лаборатории Л. А. Орбели было показано, что прекращение мочеотделения, наступающее при болевом раздражении, может быть воспроизведено условнорефлекторным путем, в результате стимуляции секреции АДГ нейрогипофизом. Условнорефлекторным путем может быть вызвано и увеличение диуреза: в лаборатории К. М. Быкова было установлено, что многократное введение воды в организм собаки в сочетании с условным раздражителем также приводило к образованию условного рефлекса, при котором усиливалось мочеотделение.

В настоящее время показано, что при участии эфферентных нервных волокон, подходящих к почке, регулируются не только ее гемодинамика и работа юкстагломерулярного аппарата, но и процессы реабсорбции и секреции неэлектролитов (глюкоза, ПАТ) и электролитов (натрий, фосфаты и др.) в канальцах. Адренергические волокна стимулируют транспорт натрия, холинергические волокна активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот. Механизм изменения мочеообразования при участии адренергических нервов связан с активацией аденилатциклазы и образованием цАМФ в клетках канальцев. Чувствительная к катехоламинам аденилатциклаза содержится в базолатеральных мембранах клеток дистального извитого канальца и начальных отделов собирательных трубок.

Афферентные нервные волокна почки играют существенную роль в качестве информационного звена системы реноренальных рефлексов.

 

13.8. Инкреторная функция почки

В почке образуются и выделяются в кровоток физиологически активные вещества, действующие на другие органы и ткани, а также обладающие выраженным влиянием в самой почке. К веществам, оказывающим системное и локальное действие, относятся ренин, эритропоэтин, активная форма витамина D. В ткани почки выделяются также преимущественно локально действующие вещества, влияющие в основном на ее работу, - простагландины и брадикинины.

Наибольшее количество данных об осуществлении инкреторной функции почки связано с юкстагломерулярным аппаратом. Юкстагломерулярный аппарат расположен у входа в клубочек между приносящей и выносящей артериолами клубочка и частью стенки дистального канальца. В него входят гранулярные клетки афферентной артериолы, клетки плотного пятна дистального канальца и специальные клетки, контактирующие с обеими из перечисленных

выше групп клеток.       

Более 90% гранул, содержащих ренин, сосредоточено в клетках стенки афферентной артериолы. Ренин является протеолитическим ферментом. Секретируемый в кровоток ренин отщепляет в плазме от ангиотензиногена

ангиотензин I.

Под действием фермента от ангиотензина I, состоящего из 10 аминокислот, отщепляются две аминокислоты и образуется сильное сосудосуживающее вещество - ангиотензин II. Ангиотензин II влияет на тонус сосудов, скорость реабсорбции Na+ клетками канальцев, является важнейшим физиологическим стимулятором секреции альдостерона клетками коры надпочечника. Ангиотензин II очень быстро инактивируется в крови ангиотензиназами.

Описано много различных факторов, влияющих на скорость секреции ренина. Кратко охарактеризуем лишь два из них. Одним из стимулов является повышение концентрации NaCI в дистальном канальце. Это способствует секреции ренина в юкстагломерулярном аппарате данного клубочка. В нем снижается фильтрация и предотвращается возможность избыточной потери NaCI. Удержание этой соли в организме равнозначно сохранению объема внеклеточной жидкости и плазмы крови.

Другим важным стимулом служит раздражение рецепторов растяжения, локализованных в стенке афферентной артериолы. Уменьшение ее кровенаполнения активирует выделение ренина. Гомеостатическое значение обеих реакций очевидно - вызванное секрецией ренина снижение клубочковой фильтрации приведет к сохранению циркулирующего объема и предотвратит потерю почкой избыточного количества солей натрия. Из этих данных становится понятной стратегически важная анатомическая локализация юкстагломерулярного аппарата, которая позволяет воспринимать изменения в составе канальцевой жидкости в том же самом нефроне в процессе мочеобразования и одновременно участвовать в регуляции клубочковой фильтрации и объема циркулирующей жидкости.

Таким образом, выделение ренина и образование ангиотензина имеет исключительное значение для циркуляторного гомеостаза: происходит сужение сосудов, приходит в соответствие с потребностями организма гемодинамика почки, под влиянием альдостерона усиливается реабсорбция солей натрия, способствуя сохранению объема внеклеточной жидкости в организме.

В последние годы были получены доказательства новой гормонобразующей функции почки, связанной с регуляцией обмена кальция и по своему биохимическому механизму напоминающей процессы, протекающие в коре надпочечника. Почки извлекают из крови прогормон - 25-ОН-витамин D3, который образуется в печени, накапливают его, в митохондриях осуществляют гидроксилирование и превращение в 1,25-(ОН)2-витамин D3. Последний служит активным стероидным гормоном, стимулирующим образование Са-связывающего белка в клетках кишечника, что необходимо для всасывания Са2+. Этот же гормон способствует высвобождению Са2+ из кости.

В почке образуется эритропоэтин, стимулирующий образование эритроцитов в костном мозгу. Особенно этот процесс активируется при гипоксии. В почке образуются кинины. В ней выделяется пептидаза - калликреин, который отщепляет кинин от кининогена во фракции ?2-глобулинов. Почечные кинины (например, брадикинин) являются сильными вазодилататорами, участвующими в регуляции почечного кровотока и выделения натрия.

В мозговом веществе почки синтезируются простагландины. Под влиянием простагландина E2 увеличивается почечный кровоток и растет выделение Na+ без изменения клубочковой фильтрации, по-видимому, вследствие угнетения реабсорбции его солей и воды в проксимальном канальце. Простагландин Е2 уменьшает реакцию клеток канальца на АДГ. Эти данные имеют важное значение, ибо они свидетельствуют о возможности изменения реакции на гормон под влиянием образующихся в органе физиологически активных веществ в частности простагландинов.

Почки играют определенную роль в регуляции состояния системы свертывания крови. В них синтезируется активатор плазминогена - урокиназа. Фибринолитическая активность крови, взятой в почечной вене, значительно выше чем в почечной артерии.