12.5.4. Периодическая моторная деятельность желудочно-кишечного тракта

У собак в состоянии натощак отмечаются периоды двигательной активности желудка и кишечника, которые чередуются с более длительными периодами покоя. Одновременно с появлением моторной активности усиливается секреция поджелудочной и кишечных желез. Периоды "работы" и "покоя" желудка составляют по длительности, соответственно, 20 и 80 мин.

Периодическую моторную активность желудка вначале связывали с возникновением чувства голода. Однако ощущение голода может не совпадать с фазой "работы" периодической деятельности. Кроме того, периодическая моторная активность желудочно-кишечного тракта у ряда животных, например у травоядных, проявляется и в процессе пищеварения.

Изучение периодической моторной деятельности кишечника привело к появлению понятия мигрирующий миоэлектрический (моторный) комплекс.

Определение миоэлектрический, или моторный зависит от того, по какому показателю судят о сократительной активности кишечника - по интенсивности пиковой активности, отводимой от кишки с помощью электродов, или по изменению давления в просвете кишки (в баллоне). При регистрации сократительной активности некоторого определенного участка кишечника отмечается появление коротких (3-7 мин) периодов, которые состоят из сокращений, происходящих с максимальной частотой. Такие периоды повторяются приблизительно через 90 мин.

 

Рис. 12.34 Фазы мигрирующего миоэлектрического  комплекса а - фаза покоя (пиковые потенциалы отсутствуют - сокращений нет), б - фаза нерегулярной пиковой активности (нерегулярных сокращений), в - фаза регулярной пиковой активности (фронтальная активность), которой соответствуют   регулярные сокращения гладкой мускулатуры кишки.

 

Регулярным сокращениям, которые обозначают термином фронтальная активность, предшествует период нерегулярных сокращений, следующих, в свою очередь, за периодом покоя. Нерегулярная активность проявляется также в течение некоторого времени после прекращения фронтальной активности. Соответственно проявлениям миоэлектрической активности различают три основные фазы. мигрирующего миоэлектрического комплекса (рис. 12.34). При регистрации моторной активности в нескольких участках кишечника отмечается медленное перемещение фронтальной активности от двенадцатиперстной кишки или начальной части тощей кишки до конечной части подвздошной кишки в течение 90-120 мин. Новый комплекс возникает в двенадцатиперстной кишке тогда, когда исчезает фронтальная активность подвздошной кишки.

У человека и собаки прием пищи устраняет мигрирующий миоэлектрический комплекс во всех отделах тонкой кишки. Вместо него возникает постоянная, но нерегулярная сократительная активность, которая по своему характеру напоминает активность во II фазе мигрирующего миоэлектрического комплекса, но не идентична ему.

Периодическая моторная деятельность желудочно-кишечного тракта обусловлена совместным функционированием периферических и центральных нервных механизмов и гуморальных регуляторов. Соответственно активности периодической деятельности повышается содержание в крови мотилина и соматостатина. Последний участвует в формировании периодической сократительной активности желудочно-кишечного тракта, не являясь, однако, обязательным для ее возникновения. Мотилин обусловливает появление фронтальной активности в антральном отделе желудка и двенадцатиперстной кишке.

Функциональное значение периодической сократительной активности желудочно-кишечного тракта окончательно не установлено. Предполагают, что периодически возникающая интенсивная активность очищает пищеварительный тракт от остатков химуса и отторгнутых эпителиальных клеток в период между приемами пищи и препятствует распространению микрофлоры вверх по тонкой кишке.

12.6. ГОЛОД, АППЕТИТ, ЖАЖДА

12.6.1. Голод

Регуляция пищеварительной системы тесно связана с механизмами формирования целенаправленного пищевого поведения, в основе которого лежит чувство голода. Последнее рассматривают как мотивацию, которая направлена на устранение дискомфорта, связанного с недостатком питательных веществ в организме. Интегративным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций является гипоталамус. В его латеральной зоне обнаружены участки, стимуляция которых вызывает чувство голода; а их разрушение - отказ от пищи. Это центр голода. Кроме того, в вентромедиальной зоне гипоталамуса расположены группы нейронов, раздражение которых обусловливает возникновение чувства насыщения, а разрушение - непреодолимое стремление поедать пищу. Это центр насыщения. Указанные области гипоталамуса являются основными образованиями пищевого центра.

Гипоталамические центры голода и насыщения обладают высокой в сравнении с другими структурами головного мозга возбудимостью по отношению к специфическим гуморальным и нейрогенным раздражителям. Они играют ведущую роль в возникновении пищевого возбуждения. Последнее, возникая в гипоталамической области, распространяется в восходящем направлении на подкорковые лимбические и ретикулярные структуры, а также на кору больших полушарий головного мозга.

Электрическая стимуляция различных участков гипоталамуса способна вызывать наряду с поведенческими реакциями изменения моторной, секреторной и всасывательной функций желудочно-кишечного тракта. При этом характер и выраженность эффектов зависят от локализации раздражающих электродов в гипоталамусе, силы раздражения и функционального состояния эффекторного аппарата. Лимбические структуры и кора головного мозга способны влиять на деятельность желудочно-кишечного тракта, изменяя возбудимость гипоталамических центров.

Рефлекторная регуляция функций желудочно-кишечного тракта осуществляется с участием спинного и продолговатого мозга. В крестцовом отделе спинного мозга замыкаются рефлексы, обеспечивающие удержание каловых масс или акт дефекации. Супраспинальные центры и особенно кора головного мозга, оказывая возбуждающее влияние на дугу соответствующего рефлекса, способствуют тоническому сокращению наружного сфинктера заднего прохода. В результате облегчающих влияний со стороны супраспинальных центров происходит активация спинальных парасимпатических рефлексов, обусловливающих сокращение дистальных отделов кишечника, расслабление наружного и внутреннего сфинктеров заднего прохода, что вместе с повышением внутрибрюшного давления обеспечивает выведение экскрементов. Продолговатый мозг является местом замыкания моторных и секреторных ваго-вагальных возбуждающих рефлексов, пути которых проходят по блуждающим нервам.

Таким образом, пищевой центр представляет собой комплекс функционально взаимосвязанных структур центральной нервной системы, регулирующих пищевое поведение и координирующих деятельность пищеварительного тракта.

В возникновении чувства голода принимают участие нервные и гуморальные механизмы. Определенную роль в формировании ощущений, связанных с голодом, играет афферентная импульсация, поступающая в ЦНС от рецепторов желудочно-кишечного тракта.

У ряда животных и человека в состоянии натощак происходят сильные сокращения желудка, отражающие проявление периодической деятельности желудочно-кишечного тракта. Так как указанные сокращения совпадают с ощущением голода, можно заключить, что в его формировании участвуют механорецепторы желудка. Вместе с тем интероцептивная импульсация от желудка, очевидно, не играет определяющей роли в возникновении чувства голода, ибо последнее сохраняется после денервации или удаления желудка. Переливание крови сытых животных голодным устраняет у последних пищевую мотивацию. Это свидетельствует об участии гуморальных факторов в формировании чувства голода. В зависимости от вида веществ, с воздействием которых на пищевой центр связывают ощущение голода, предложено несколько гипотез, объясняющих его происхождение. Согласно глюкостатической гипотезе, ощущение голода связано с понижением содержания в крови глюкозы, которая воздействует на специализированные рецепторы гипоталамуса - глюкорецепторы. Аминоацидостатическая и липостатическая гипотезы предполагают в качестве веществ, обусловливающих возникновение чувства голода, соответственно аминокислоты и промежуточные продукты липидного обмена. Предполагают также, что пищевой центр может активизироваться в результате усиления выхода липидов из жировых депо и истощения последних.

В соответствии с метаболической гипотезой активность пищевого центра регулируется промежуточными продуктами цикла Кребса, образующимися при метаболизме всех видов питательных веществ. Согласно термостатической гипотезе, ощущение голода возникает в результате снижения общей температуры, которое воспринимается терморецепторами. В экспериментах показано, что охлаждение или нагревание промежуточного мозга, где локализованы центральные терморецепторы, приводит к изменению пищевого поведения.