7.5.3.Скорость оседания эритроцитов (соэ)

При помещении крови, лишенной возможности свертываться, в вертикально расположенную пипетку наблюдается способность эритроцитов к оседанию. Это происходит потому, что удельная плотность эритроцитов выше, чем плазмы (1,096 и 1,027). СОЭ (традиционно используется и термин "РОЭ" - реакция оседания эритроцитов) выражается в миллиметрах высоты столба плазмы, появившейся над слоем осевших эритроцитов за единицу времени (обычно за 1 ч). Эта реакция характеризует некоторые физико-химические свойства крови. СОЭ за первый час у здоровых мужчин составляет 5-9 мм, у женщин - 2-15 мм. Независимый от эритроцитов режим оседания имеют и лейкоциты. У разных видов животных СОЭ идет с различной скоростью. Реакция протекает наиболее быстро у непарнокопытных.

Механизм оседания эритроцитов является сложным процессом, зависящим от многих факторов, к которым относят количество эритроцитов, их морфологические особенности, величину заряда, способность к агломеризации, белковый состав плазмы.

На величину СОЭ влияет физиологическое состояние организма. Оседание значительно ускоряется во время беременности (до 45 мм), при большинстве острых воспалительных процессов. Низкие значения характерны для новорожденных. Усиленная мышечная тренировка замедляет эту реакцию.

 

7.5.4. Лейкоциты

Общие свойства. Лейкоциты являются форменными элементами крови, имеющим и ядро, и цитоплазму. Общее количество лейкоцитов в крови значительно меньше чем эритроцитов. У млекопитающих оно составляет примерно 0,1-0,2%, у птиц - около 0,5-1,0% от числа эритроцитов. У взрослого человека натощак в 1 мкл крови содержится 4000-9000 лейкоцитов. Однако их численность колеблется в зависимости от времени суток и функционального состояния организма. Увеличение количества лейкоцитов называется лейкоцитозом, уменьшение - лейкопенией.

 

Рис. 7.8 Изменение содержания лейкоцитов в крови

       

Различают физиологический и патологический (реактивный) лейкоцитоз (рис. 7.8). Первый чаще всего наблюдается после приема пищи, во время беременности, при мышечной работе, сильных эмоциях, болевых ощущениях. У животных особенно выражен алиментарный (пищеварительный) лейкоцитоз. Второй вид характерен для воспалительных процессов и инфекционных заболеваний. Физиологический лейкоцитоз по своей природе является перераспределительным. В нем чаще всего участвуют селезенка, красный костный мозг, легкие. Реактивный лейкоцитоз обусловлен повышением выброса клеток из органов кроветворения с преобладанием молодых форм клеток.

Лейкопения характеризует течение некоторых инфекционных заболеваний. Наблюдающаяся в последние годы неинфекционная лейкопения связана главным образом с повышением радиоактивного фона, применением ряда лекарственных препаратов и т. д. Особенно резкой она бывает при поражении красного костного мозга в результате лучевой болезни.

Все виды лейкоцитов обладают амебоидной подвижностью. Скорость их движения может доходить до 40 мкм/мин. При наличии определенных химических раздражителей лейкоциты могут выходить через эндотелий капилляров (диапедез) и устремляться к раздражителю: микробам, распадающимся клеткам данного организма, инородным телам или комплексам антиген-антитело. По отношению к ним лейкоциты обладают положительным хемотаксисом. Своей цитоплазмой лейкоциты способны окружить инородное тело и с помощью специальных ферментов переварить его (фагоцитоз). Один лейкоцит может захватывать до 15-20 бактерий. Помимо того, лейкоциты выделяют ряд важных для защиты организма веществ. К ним прежде всего относятся антитела, обладающие антибактериальными и антитоксическими свойствами, вещества фагоцитарной реакции и заживления ран.

В лейкоцитах содержится целый ряд ферментов, в том числе протеазы, пептидазы, диастазы, липазы, дезоксирибонуклеазы. В обычных условиях ферменты находятся в изолированном состоянии в лизосомах. Лейкоциты способны адсорбировать некоторые вещества и переносить их на своей поверхности. Более 50 % всех лейкоцитов располагается за пределами сосудистого русла, 30% _ в костном мозгу. Следовательно, по отношению к лейкоцитам кровь выполняет функцию переносчика, доставляя их от места образования к различным органам. В зависимости от того, содержит ли цитоплазма зернистость или она однородна, лейкоциты делятся на две группы: гранулоциты и агранулоциты (см. рис. 7.5).

Гранулоциты. Эти клетки составляют 72% всех лейкоцитов крови, время их жизни равно примерно 2 сут. Гранулоциты, в свою очередь, подразделяются на три вида. Клетки, гранулы которых окрашиваются кислыми красками (эозином), называют эозинофилами, основными красками - базофилами, наконец, клетки' способные воспринимать те и другие краски, называют нейтрофилами. Первые окрашиваются в розовый цвет, вторые - в синий, третьи - в розово-фиолетовый.

Увеличение числа эозинофилов называют эозинофилией. Это состояние наиболее часто сопутствует аллергическим реакциям или аутоиммунным заболеваниям, при которых в организме образуются антитела против собственных клеток.

Базофилы, как и тучные клетки соединительной ткани, продуцируют гепарин, препятствующий свертыванию крови. Кроме того, на мембране базофилов находятся специфические рецепторы, к которым присоединяются определенные глобулины крови. В результате образования такого иммунного комплекса из гранул высвобождается гистамин, который вызывает расширение сосудов,

спазм бронхов, зудящую сыпь.

Подавляющее большинство гранулоцитов приходится на долю нейтрофилов.

 В зависимости от возраста нейтрофилы имеют ядро различной формы, поэтому их еще называют полиморфно-ядерными. У юных нейтрофилов ядро округлое, у молодых - в виде подковы или палочки (палочкоядерные). С возрастом клеток ядро перешнуровывается и разделяется на несколько сегментов, образуются сегментоядерные нейтрофилы. Нейтрофилы являются наиболее важными функциональными элементами неспецифической защитной системы крови, способными обезвреживать даже такие инородные тела, с которыми организм ранее не встречался. Нейтрофилы скапливаются в местах повреждения тканей или проникновения микробов, захватывают и переваривают их> Помимо того, нейтрофилы выделяют или адсорбируют на своей мембране антитела против микробов и чужеродных белков.

Агранулоциты. Эти клетки делят на лимфоциты и моноциты (см. рис. 7.5). Местом образования лимфоцитов являются многие органы (лимфатические узлы, миндалины, пейеровы бляшки, червеобразный отросток (аппендикс), селезенка, вилочковая железа, красный костный мозг), моноцитов - костный мозг. У всех млекопитающих лимфоциты составляют большую часть агранулоцитов. Для них характерно крупное ядро, окруженное пояском цитоплазмы. Лимфоциты делят на несколько подвидов. Состояние, при котором число лимфоцитов превышает обычный уровень их содержания, называется лимфоцитозом, падение ниже нормальной величины - лимфопенией.

В начале XX в. А. А. Максимовым была создана унитарная теория кроветворения, согласно которой все лимфоциты происходят из стволовых лимфоидных клеток красного костного мозга, затем они переносятся к тканям, где проходят дальнейшую дифференциацию (рис. 7.9). При этом одни лимфоциты развиваются и зреют в вилочковой железе (тимусе), превращаясь в иммунокомпетентные Т-лимфоциты, которые в дальнейшем вновь возвращаются в кровяное русло:

Другие клетки попадают в дорсальный мешковидный выступ заднего отдела клоаки птиц, называемый фабрициевой сумкой (по лат. bursa Fabricii) или выполняющую ее функцию лимфоидную ткань миндалин, аппендикса, пейеровых бляшек кишки у млекопитающих. Здесь они превращаются в зрелые В-лимфоциты. После созревания В-лимфоциты вновь выходят в кровоток и с ним разносятся к лимфатическим узлам, селезенке и другим лимфоидным образованиям.

Часть лимфоидных клеток не проходит дифференцировок в органах иммунной системы. Эти клетки образуют группу так называемых нулевых лимфоцитов, на долю которых приходится 10-20% лимфоидных клеток. Позже при необходимости они способны превращаться в Т- и В-лимфоциты. Лимфоциты могут превращаться и в моноциты, фибробласты, макрофаги, т. е. другие участвующие в восстановительных процессах организма клетки.

Благодаря наличию на наружной поверхности мембраны специфических рецепторов, способных возбуждаться при встрече с чужеродными белками, лимфоциты тонко дифференцируют белки собственных тканей и чужие. Эта

 

 

 

Рис. 7.9 Элементы, регуляции лейкопоэза

Главная функция лейкоцитов - фагоцитоз (клеточный иммунитет) и гуморальный иммунитет. 1 - грудина (красный костный мозг), г - леикопоэтинчувствительная стволовая клетка, 3 - вилочковая железа (тимус), 4 - фабрициева сумка (bursa), В - В-лимфоциты (производящие антитела), Т - Т-лимфоциты (клетки-киллеры, -хелперы и -супрессоры.

способность основана на их антигенных различиях. При этом Т-лимфоциты посредством ферментов самостоятельно разрушают эти белковые тела: бактерии, вирусы, клетки трансплантируемой ткани. Из-за этого качества они получили название киллеров - клеток-убийц.

Несколько иначе реагируют при встрече с инородным веществом В-лимфоциты. Они вырабатывают специфические антитела, которые нейтрализуют и связывают эти вещества, подготавливая тем самым процесс их последующего фагоцитоза. При видоизменении собственных белков организма лимфоциты способны принимать их за инородные; в этом случае возникают аутоиммунные заболевания.

Обычно в кровяном русле находится только часть лимфоцитов, постоянно переходящая в лимфу и возвращающаяся обратно (рециркуляция). Другие лимфоциты постоянно локализуются в лимфоидной ткани. Во время стрессорных состояний лимфоциты интенсивно разрушаются под влиянием гормонов гипофиза и кортикостероидов. Разрушение сопровождается высвобождением и выделением иммунных тел.

Лимфоциты являются центральным звеном иммунной системы, но, кроме того, они участвуют в процессах клеточного роста, дифференцировки, регенерации тканей; переносят макромолекулы информационных белков, необходимого для управления генетическим аппаратом других клеток.

Моноциты - самые крупные клетки крови (диаметр - 12-20 мкм); они имеют округлую форму с хорошо выраженной цитоплазмой (см. рис. 7.5, 7.9). Моноциты образуются в костном мозгу, лимфатических узлах, соединительной ткани. Эти клетки обладают амебоидным движением, характеризуются самой высокой фагоцитарной активностью. По своим свойствам они близки гистиоцитам соединительной ткани, купферовским клеткам печени, альвеолярным, перитонеальным и другим макрофагам.

Помимо перечисленных форм лейкоцитов в крови птиц содержатся крупные, с эксцентрично расположенным ядром и большим количеством цитоплазмы клетки. Этот вид лейкоцитов называют клетками Тюрка.

Продолжительность жизни лейкоцитов в целом небольшая, разная у каждого вида клеток. Гранулоциты живут максимум 8-10 сут, чаще часы и минуты. Среди лимфоцитов имеются короткоживущие и долгоживущие формы. К первым относятся В-лимфоциты. Срок их жизни от нескольких часов до одной недели. Ко вторым принадлежат Т-лимфоциты, живущие месяцы и даже годы. Они играют ведущую роль в трансплантационном иммунитете.

Лейкоцитарная формула. Количественные соотношения всех указанных видов лейкоцитов периферической крови называют лейкоцитарной формулой. Ее определяют на основании дифференциального подсчета 200 лейкоцитов в окрашенном мазке крови и последующего вычисления их процентного содержания. В нормальных условиях лейкоцитарная формула для человека довольно постоянна и представлена следующими соотношениями (%): базофилы - 0-1 эозинофилы - 0,5-5, палочкоядерные нейтрофилы - 1-6, сегментоядерные нейтрофилы - 47-72, лимфоциты - 19-37; моноциты - 3-11. В абсолютных цифрах в 1 мкл крови содержится: базофилов - 0-65, эозинофилов - 20-300, палочкоядерных - 40-300, сегментоядерных - 200-5500, лимфоцитов -1200-3000 моноцитов - 90-600. Отклонение лейкоцитарной формулы служит важным диагностическим признаком при различных заболеваниях. Лейкоцитарные формулы разных видов животных представлены в Приложении.