- •Часть III патофизиология органов и систем
- •Глава 13 патофизиология системы крови
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •13.1.3. Кровопотеря
- •Глава 13 / патофизиология системы крови
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Глава 13 / патофизиология системы крови
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Глава 13 / патофизиология системы крови
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Глава 13 / патофизиология системы крови
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Глава 13 / патофизиология системы крови
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Глава 13 / патофизиология системы крови
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Глава 13 / патофизиология системы крови
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Глава 13 / патофизиология системы крови
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Глава 13 / патофизиология системы крови
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Глава 13 / патофизиология системы крови
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Глава 13 / патофизиология системы крови
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Глава 13 / патофизиология системы крови
- •13.5.2. Тромбоциты и их участие в гемостазе
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Глава 13 / патофизиология системы крови
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Глава 13 / патофизиология системы крови
- •13.5.4. Противосвертывающие механизмы и система фибринолиза
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Глава 13 / патофизиология системы крови
- •1) Вазопатии, обусловленные поражением микрососудов инфекционной или иммунно-вос-
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Глава 13 / патофизиология системы крови
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Глава 13 / патофизиология системы крови
- •13.6.2. Изменение резистентности эритроцитов
- •13.6.3. Нарушение белкового состава плазмы крови
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Глава 13 / патофизиология системы крови
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Глава 13 / патофизиология системы крови
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Глава 13 / патофизиология системы крови
- •Часть III. Патофизиология органов и систем
- •Глава 13 / патофизиология системы крови
- •29 Заказ № 532
Глава 13 / патофизиология системы крови
407
ющие друг друга клеточные клоны, аналогично тому, как это происходит в яичниках [Чертков И.Л., Дризе Н.И., 1998]. Считается, что на всех кроветворных территориях в течение жизни мыши функционирует около 6000 клонов [Дризе Н.И. и соавт., 1999].
У человека ПСКК выявляются во фракциях клеток, содержащих маркер примитивных клеток CD 34(+). При этом ПСКК имеют следующий антигенный фенотип - CD34+CD33-Line-kit+CD42+CD38-HLA-DR+ [Воробьев А.И. и соавт., 1995].
Большинство полипотентных клеток находится вне митотического цикла в стадии покоя - Go; многие из стволовых клеток существуют в конце в^фазы клеточного цикла и потому очень быстро могут перейти в фазу синтеза ДНК, S-фазу [Чертков И.Л., 1976].
Показано, что из одной начавшей дифферен-цировку стволовой клетки может образовываться около 1 млн зрелых эритроидных и 100 тыс. гранулоцитов и макрофагов.
Обобщая сведения, касающиеся морфологической характеристики стволовых кроветворных клеток, З.А. Бутенко (1978) считает, что такая клетка является округлым мононуклеаром, относительно небольшого размера (8-10 мкм), не прилипающая и не обладающая фагоцитарной активностью, с большим ядерно-цитоплазмати-ческим отношением. По своей структуре в световом и электронном микроскопах полипотент-ная стволовая клетка близка к костномозговому лимфоциту.
Колониеобразующие единицы селезенки (КОЕс). Первый метод, позволивший по существу доказать наличие в кроветворной ткани ПСКК, был предложен в 1961 г. J.E. Till и Е.А. McCulloch. Была продемонстрирована способность кроветворных клеток при трансплантации их смертельно облученным мышам образовывать колонии в селезенке. Каждая такая колония представляет собой клон-потомство одной клетки - колониеобразующей единицы в селезенке. Считается, что КОЕс относятся к категории более зрелых полипотентных клеток-предшественниц. При этом сама их популяция гетерогенна, т.е. отдельные КОЕс различаются по физическим константам (диаметру, плавучей плотности и др.), функциональным особенностям, радиорезистентности и др.
Экзогенные КОЕс при введении их смертель-
но облученным мышам дают образование микро- и макроколоний в селезенке, которые гистологически разделяются на несколько типов: эрит-роидные (42%), гранулоцитарные (21%), мега-кариоцитарные (21%), смешанные (16%); лим-фоидные колонии в селезенке не образуются. По величине колонии можно расположить в следующий ряд: смешанные -> эритроидные —> гранулоцитарные (эти 3 типа колоний видны макроскопически) -* мегакариоцитарные -> эозино-фильные -> неидентифицированные (микроскопические).
Эндогенные КОЕс изучают при облучении животных в дозах, при которых сохраняется существенная доля КОЕс. Колонии из эндогенных КОЕс меньше по размеру; определяются эритроидные, гранулоцитарные, мегакариоцитарные и смешанные формы.
Полустволовые кроветворные клетки. Следующий отдел (более зрелых) кроветворных клеток-предшественниц составляют полустволовые (олигополипотентные, частично детерминированные) прекурсоры. В этот отдел входят преимущественно клетки-предшественницы миелопоэ-за, которые определяются методами «клональ-ных культур» in vitro либо в диффузионных камерах in vivo. Пролиферация этой группы клеток регулируется ростовыми факторами, секреция которых зависит от существующего запроса, т.е. представляет собой уже не стохастический, а детерминированный процесс. В отдел входят три предшественницы: КОЕ-БЛ - клетка, образующая в культуре колонии бластных клеток; КОЕ-ВПП - колониеобразующая единица высокого пролиферативного потенциала, дающая в культуре огромные колонии макрофагов, и КОЕ-ГЭММ - клетка, дающая смешанные колонии, состоящие из гранулоцитов, эритроцитов, мега-кариоцитов и макрофагов. В этом отделе, так же как и в предыдущем, по мере убывания снижается пролиферативный потенциал, но повышается пролиферативная активность [McNiece J.K. et al., 1990; Metcalf D., 1991]. К этому отделу также относятся клетки-предшественницы, более ограниченные в дифференцировке, т.е. способные образовывать смешанные колонии из двух типов клеток, например из гранулоцитов и эритроцитов или из эритроцитов и мегакариоцитов, гранулоцитов и моноцитов. В целом, по мнению А.И. Воробьева и соавт. (1995), в этом отделе взаимоотношения между отдельными типами
408