§ 7 Экосистемы. Структура. Энергетика. Трофические цепи. Экологические пирамиды.

Любая экосистема включает в себя два компонента: организм и факторы окружающей неживой среды, т.е. биотическую и абиотическую составляющую. Таким образом схематически структуру экосистемы можно представить следующим образом: ЭКОСИСТЕМА = биотоп + организмы.

Каждый вид занимает в экосистеме свою собственную экологическую нишу. Экологическая ниша - место, занимаемое видом (точнее - его популяцией) в сообществе, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Этот термин был введен в 1927 году Чарльзом Элтоном. Если в сообществе на одну и ту же экологическую нишу претендует две популяции различных видов, то в соответствие с законом Гаузе один вид должен погибнуть, либо сменить экологическую нишу.

Каждая экосистема имеет собственное материально-энергетическое обеспечение и определенную функциональную структуру, основанную на пищевых (трофических) взаимоотношениях. Эта структура составлена несколькими группами организмов, каждая из которых выполняет определенную работу в круговороте веществ. Организмы, относящиеся к одному такому звену, образуют трофический уровень, а последовательные связи между трофическими уровнями образуют цепи питания, или трофические цепи. В экосистему входят организмы, различаемые по способу питания - автотрофы и гетеротрофы

Автотрофы - организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ - в основном из углекислого газа и воды - посредством процессов фотосинтеза и хемосинтеза.

Фотоавтотрофы (растения) составляют основную массу биоты и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества в экосистеме, т.е. являются первичными производителями продукции - продуцентами экосистем. Синтезированная автотрофами новая биомасса органического вещества - это первичная продукция, а скорость ее образования - биологическая продуктивность экосистемы. Автотрофы образуют первый трофический уровень любой полночленной экосистемы.

Гетеротрофы (питающиеся другими) - организмы, потребляющие готовое органическое вещество других организмов и продуктов их жизнедеятельности. Это все животные, грибы и большая часть бактерий.⁹

В отличие от автотрофов-продуцентов гетеротрофы выступают как потребители и деструкторы (разрушители) органических веществ. В зависимости от источников питания и участия в деструкции они подразделяются на консументов и редуцентов.

Консументы - потребители органического вещества организмов. К ним относятся:

• консументы I порядка - растительноядные животные (фитофаги), питающиеся живыми растениями (тля, кузнечик, гусь, овца, олень, слон);

• консументы II порядка - плотоядные животные (зоофаги), поедающие других животных, - различные хищники (хищные насекомые, насекомоядные и хищные птицы, хищные рептилии и звери), нападающие не только на фитофагов, но и других хищников. Существует немало животных со смешанным питанием, потребляющих и растительную и животную пищу - плотоядно-растительноядные и всеядные. Консументы I и II порядка занимают соответственно второй, третий, а иногда и следующий трофические уровни в экосистеме.

Еще одну группу консументов образуют детритофаги, или сапрофаги - животные, питающиеся мертвым органическим веществом - остатками и продуктами жизнедеятельности растений и животных. Это различные черви, членистоногие и другие.

Среди них выделяют группу живых организмов питающихся экскрементами животных – копрофагов, и группу живых организмов питающихся трупами животных – некрофагов.

Редуценты - бактерии и низшие грибы - завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее полной минерализации и возвращая в среду экосистемы молекулярный азот, минеральные элементы и последние порции двуокиси углерода.

Таким образом элементарная трофическая цепь будет выглядеть следующим образом: продуцент → консумент I порядка → консумент II порядка → редуцент.

Для наземных экосистем трофические цепи обычно короче, чем для водных. Например, трофическая цепь экосистемы типа «поле» будет выглядеть следующим образом: тимофеевка → кузнечик → воробей → уж → сова. Для морской экосистемы трофическая цепь будет выглядеть так: фитопланктон → веслоногие рачки → песчанка → сельдь → баклан.

В зависимости от того, каким видом ресурсов представлен трофический уровень продуцентов различают:

1) пастбищные трофические цепи – когда уровень продуцентов представлен живыми частями растения;

2) детритные трофические цепи – когда уровень продуцентов представлен отмершими частями растений (фитодетритом).

Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Совокупности трофических уровней различных экосистем моделируются с помощью трофических пирамид чисел (численностей), биомасс и энергий (рис. 4). В соответствии с правилом Р. Линдемана: с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице» продуцент - консументы), в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень энергии.

Рисунок 4 - Экологические пирамиды (по Е. Одуму, 1959):

а — пирамида численности; б — пирамида биомассы; в — пирамида энергии.

На одном и том же биотопе с течением времени существуют различные экосистемы. Смена одной экосистемы (типа экосистемы) на другую может занимать как довольно длительные, так относительно короткие (пару лет) промежутки времени. Длительность существования экосистем в таком случае определяется этапом сукцессии.

Сукцессия - это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем. Различают первичные (зарождаются на изначально безжизненном субстрате) и вторичные (зарождаются на месте уже существующих экосистем) сукцессии.

Понятие сукцессии тесно связано с понятием климаксного сообщества. Климаксное сообщество формируется в результате последовательной смены экосистем и представляет собой наиболее сбалансированное сообщество, максимально эффективно использующее вещественно-энергетические потоки, то есть поддерживающее максимально возможную биомассу на единицу поступающей в экосистему энергии. Постоянство важнейших экологических параметров обозначают как гомеостаз экосистемы. Устойчивость экосистемы тем. больше, чем больше она по размеру и чем богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный состав.