- •Часть I: Синхронизация без формул
- •Глава 1 Введение 19
- •Глава 2 Основные понятия: автоколебательная си- стема и ее фаза 49
- •Глава 3 Синхронизация периодических автоколеба- ний внешней силой 72
- •Глава 4 Синхронизация двух и многих осциллято- ров 140
- •Глава 5 Синхронизация хаотических систем 184
- •Глава 6 Экспериментальное исследование синхро- низации 204
- •Часть II: Захват фазы и частоты
- •Глава 7 Синхронизация периодических автоколеба- ний периодическим внешним воздействием 231
- •Глава 8 Взаимная синхронизация двух взаимодей- ствующих периодических осцилляторов .... 286
- •Глава 14 Полная синхронизация II: обобщения и
- •Глава 15 Синхронизация сложной динамики внеш- ним воздействием 429
- •Часть I
- •Глава 1 Введение
- •Глава 2
- •Глава 3
- •3.2.3 Захват последовательностью импульсов
- •3.2.6 Захват фазы и частоты: общий подход
- •3.3.Б Пример: синхронизация песен сверчков
- •3.5.4 Синхронизация плазмодия миксомицета
- •3.6 Явления, близкие к синхронизации
- •Глава 4
- •4.1.1 Два взаимодействующих осциллятора
- •4.1.3 Пример: частота дыхания и частота взмаха крыльев свободно летящих уток
- •4.1.4 Пример: переход между состояниями с
- •4.4.6 Синхронизация в нейронных системах
- •Глава 5
- •5.1.2 Чувствительность к начальным условиям
- •5.3.1 Полная синхронизация идентичных систем. Пример: синхронизация двух лазеров
- •5.3.4 Синхронизация путем подавления хаоса
- •Глава 6
- •6.2 Анализ данных в «активном» и «пассивном» эксперименте
- •6.3.1 Непосредственный анализ разности фаз. Пример: регуляция позы человека
- •Часть II
- •Глава 7
- •7.1.1 Предельный цикл и фаза автоколебаний
- •7.1.8 Итоги рассмотрения фазовой динамики
- •7.2 Слабо нелинейные автоколебания
- •7.3 Отображения окружности и кольца
- •7.5 Системы фазовой автоподстройки
- •Глава 8
- •8.2 Слабонелинейные осцилляторы
- •Глава 9
- •9.1 Автоколебания в присутствии шума
- •Глава 10
- •Глава 11
- •Глава 11. Синхронизация в осциллирующих средах уравнения движения как естественное обобщение уравнения (8.5):
- •11.3.1 Комплексное уравнение Гинзбурга-Ландау
- •Глава 12
- •12.3.3 Связанные релаксационные осцилляторы
- •Часть III
- •Глава 13
- •13.2 Устойчивость синхронного режима
- •13.3.1 Возмущение как случайное блуждание
- •Глава 14
- •14.1.3 Глобальная связь (через среднее поле)
- •14.2 Системы с непрерывным временем
- •2 В теории клеточных автоматов эту область называют кластером.
- •Глава 15
4.4.6 Синхронизация в нейронных системах
ГОД
Исследование синхронизации в больших ансамблях нейронов становится важной проблемой нейробиологии; мы не приводим здесь
обзора исследований в данной области, а просто упоминаем основные эффекты и приводим некоторые ссылки.
Эффекты синхронизации связаны с несколькими центральными проблемами нейробиологии (см., например, [Singer and Gray 1995; Singer 1999]). Так, по-видимому, синхронизация является центральным механизмом обработки информации нейронами в различных областях мозга, а также коммуникации между этими областями. Результаты экспериментов на животных указывают, что синхронизация нейронной активности зрительной коры, по-видимому, является ответственной за связывание (binding) различных, но имеющих друг к другу отношение зрительных черт, в зрительный образ, который распознается как единое целое (см. [Gray et al. 1989; Singer and Gray 1995] и приведенные там ссылки). Дальнейшим свидетельством является то, что синхронизация колебательной активности в сенсорно-двигательной коре может служить для интеграции и координации информации, лежащей в основе управления движениями [МасКау 1997].
Синхронизация является механизмом, который поддерживает такие жизненно важные ритмы, как дыхание. Koshiya and Smith [1999] показали, что этот ритм генерируется сетью синаптически связанных пейсмекерных нейронов в нижней части ствола мозга. (Если связь была нарушена фармакологической блокадой синаптического проведения, то нейроны продолжали генерировать ритмически, но не синхронно.) С другой стороны, синхронизация ответственна за генерацию патологического тремора [Freund 1983; Elble and Koller 1990] и играет важную роль в таких серьезных нейрологических заболеваниях как эпилепсия [Engel and Pedley 1975].
Синхронная генерация спайков многими нейронами приводит к появлению измеримых флуктуации сигнала электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Спектральный анализ ЭЭГ показывает, что нейроны могут осциллировать синхронно в различных частотных диапазонах (от менее чем 2 до более чем 60 Гц) [Singer 1999]. Одновременная генерация спайков нейронной популяцией - это типовой ответ на различные стимулы: визуальные [Gray et al. 1989], обонятельные [Stopfer et al. 1997] или тактильные [Steinmetz et al. 2000].
Другой тип синхронизации нейронов был описан в [Stern et al. 1998]. Они записали мембранный потенциал нейронов полосатого тела в анестезированных животных in vivo. Потенциал флуктуирует между двумя подпороговыми состояниями, и во время «верхнего» состояния нейрон генерирует спайки (рис. 4.30). Можно увидеть, что медленные колебания синхронны, в то время как генерация спайков
- асинхронна; моменты генерации спайков определяются шумовыми флуктуациями во время «верхнего» состояния. (Сходные режимы наблюдались в работе [Elson et al. 1998] в экспериментах с двумя связанными нейронами из стоматогастрического ганглия омара.)
Stern et al. [1998] отметили, что медленные неоднородные флуктуации «вверх^вниз» в клетках коры коррелируют с медленным («1 Гц) ритмом ЭЭГ во время сна. Было показано, что эти флуктуации зависят от уровня анестезии. С уменьшением уровня анестезии медленные флуктуации различных нейронов коры становятся в меньшей степени синхронизованными, и медленный ритм ЭЭГ становится все более и более слабым, пока не пропадает совсем, хотя колебания индивидуальных нейронов все еще продолжаются (см. [Stern et al. 1998] и приведенные там ссылки). Отметим, что в нашей терминологии это означает, что анестезия нарушает связь между индивидуальными осцилляторами и, следовательно, среднее поле (медленный ритм ЭЭГ) уменьшается.