1. Живорождение

Развитие за счет пит. в-в матери обусловливает тесный контакт зародыша с материнским организмом и живорождение.

Развитие яйцекладущих млекопитающих. К ним относятся ехидна и утконос. Ехидна вынашивает обычно 1 яйцо в сумке, утконос откладывает несколько яиц в гнездо. Яйца этих животных содержат желток, в связи с чем их размеры крупнее, чем у б-ва других мл-х. Наличием в яйце желтка определяется дискоидальный тип дробления. Из яйца вылупляется детеныш, к-й питается секретом кожных желез матери.

Развитие сумчатых млекопитающих. Внутриутробное развитие, сопровождающееся несложной формой взаимоотношения развивающегося зародыша с материнским организмом, впервые обнаруживается у сумчатых. Яйцеклетки этих животных содержат незначительное кол-во желтка, ее размеры намного меньше, чем у яйцекладущих. 2-й отличительной особенностью является возникновение плаценты весьма примитивного типа – полуплаценты. Этот орган является принципиально новым в процессе эволюции и формируется не у всех сумчатых. Полуплацента представляет собой серозную оболочку, переходящую в трофобласт, на поверхности к-й клетки эктодермы образуют простые неразветвленные ворсинки. Ворсинки проникают в отверстия маточных желез, но не достигают соединительнотканной основы слизистой оболочки матки. С образованием первичных ворсинок серозная оболочка и трофобласт сумчатых превращаются в хорион (chorion – оболочка), или ворсиночную оболочку, осуществляющую связь зародыша с организмом матери. Рождающиеся детеныши очень маленькие, они заканчивают свое развитие в сумке матери.

Развитие плацентарных млекопитающих. Яйцеклетки у этих животных олиголецитальные, вторичная утрата желтка связана с внутриутробным развитием зародышей. Дробление полное, неравномерное, происходит во время продвижения яйцеклетки по яйцеводу. В это время дробящаяся яйцеклетка у некоторых животных (грызуны, зайцеобразные, хищные) покрывается довольно толстым слоем белка, к-й секретируют клетки яйцевода.

Гаструляция у плацентарных мл-х протекает также, как у пресмыкающихся, птиц и низших мл-х.

Закладка осевых органов принципиально ничем не отличается от таковой у птиц и низших мл-х.

Типы плацент.

В связи с особенностями проникновения ворсинок хориона зародыша в слизистую оболочку матки плаценты подразделяют на 4 типа.

Эпителиохориальная плацента, или полуплацента, имеет наиболее простую структуру (свиньи, лошади, верблюды). При образовании ее на поверхности хориона появляются ворсинки в форме небольших бугорков. Они как бы погружаются в соответствующие углубления слизистой оболочки матки, не производя никаких разрушений в ее тканях. При родах ворсинки выходят из своих углублений без всяких нарушений матки. Роды проходят безболезненно и без кровотечений.

Десмохориальная, или соединительнотканная, плацента (жвачные). Характеризуется установлением более тесной связи хориона зародыша со стенкой матки. В месте соприкосновения с ворсинками хориона эпителий слизистой оболочки матки разрушается. Разветвленные ворсинки погружаются в соединительную ткань, приближаясь, т.о., к кровеносным сосудам матери. Во время родов на поверхности слизистой оболочки матки после отделения плаценты остаются участки, лишенные эпителия, к-е быстро регенерируются за счет смежных участков неповрежденного эпителия.

Эндотелихориальная плацента (хищные). Характеризуется разрушениями не только эпителия слизистой матки, но и соединительной ткани. Ворсинки хориона соприкасаются с сосудами и отделены от материнской крови только их тонкой эндотелиальной стенкой. Этот способ обеспечивает лучшее снабжение зародыша О₂ и пит. в-вами_, а также ведет к значительному уменьшению величины плаценты. При родах часть тканей слизистой оболочки отторгается и возникает небольшое кровотечение, а дефекты слизистой оболочки быстро ликвидируются.

Гемохориальная плацента (насекомоядные, грызуны, рукокрылые, приматы, человек). П

Лабиринтовая – трофобласт образует с-му полостей, к-е сливаются в в сложный лабиринт и по нему течет материнская кровь.

Ворсинчатая – ворсинки ветвятся и образуют огромную поверхность, омываются кровью матери.

ЛЕКЦИЯ № 9

ЭМБРИОГЕНЕЗ ЧЕЛОВЕКА

Ранние стадии

Яйцеклетка женщины не имеет желтка. Ко времени выпадения из яичника она одета 3 оболочками: желточная, к-я является поверхностным слоем ЦП;

блестящая, появляющаяся вокруг ооцита при развитии фолликулярного эпителия;

клеточная (лучистый венец), к-ю составляют фолликулярные клетки.

Выпав из яичника, яйцеклетка в течение первых же суток попадает в яйцевод, в верхних частях к-го и происходит оплодотворение.

Дробление яйцеклеток человека полное, но с сильно выраженной асинхронностью, из-за раннего разделения бластомеров на более крупные темные и мелкие светлые. Последние обрастают крупные бластомеры и развиваются в трофобласт. Имплантация зародыша в слизистую оболочку матки происходит на 7-е сутки, когда зародыш находится на стадии бластодермического пузырька. Полость пузырька заполнена жидкостью, его стенка образована трофобластом, на небольшом участке внутренней поверхности к-го обнаруживается скопление клеток – зародышевый узелок. Ко времени имплантации зародышевого пузырька в узелке уже имеется слой энтодермальных клеток, расположенной в той его части, к-я обращена в полость пузырька. Образование энтодермы происходит путем отщепления слоя клеток от зародышевого узелка, внешний слой к-го представляет эктодерму. Уже на очень ранних стадиях развития в эктодерме появляется небольшая щель – зачаток амниотической полости.

В последующие дни интенсивно разрастается трофобласт и образует стенку плодного пузыря; в его полости, заполненной жидкостью имеются уже клетки внезародышевой мезодермы. Рядом с амниотическим пузырьком формируется 2-й пузырек, образованный энтодермой. Это желточный мешок, соответствующий такому же у птиц, но не содержит желтка. Оба пузырька тесно связаны друг с другом.

Для развития человека характерно раннее образование всех 3-х зародышевых листков. Еще до начала формирования тела зародыша имеется внезародышевая эктодерма, к-я образует стенку амниотического пузырька, внезародышевая энтодерма стенки желточного мешка и внезародышевая мезодерма в полости плодного пузыря. В месте соприкосновения амниотического и желточного пузырьков появляется утолщение – зародышевый щиток. Высокие цилиндрические клетки в основании амниотического пузырька составляют эктодерму зародыша, а расположенные под ней клетки – его энтодерму.

У 11-дневного зародыша амниотическая полость еще довольно узкая.

ЛЕКЦИЯ № 10

ГИСТОЛОГИЯ

Гистология – наука о тканях многоклеточных животных - зародилась в недрах анатомии человека еще до открытия клеток. В ее основу легли результаты исследований анатомов, стремившихся выявить тонкую структуру органов человека. Основоположником гистологии считают французского анатома Биша, к-й, используя усовершенствованные методы анатомической препаровки различных методов человека, еще в 1801 г. предложил 1-ю классификацию тканей. Им было дано и 1-е определение тканей как общих систем организма, входящих в состав разных органов.

Интенсивное развитие гистологии на научной основе началось после открытия клетки и формулирования кл. теории, установившей единство организации и общность происхождения живых существ. В начале своего становления гистология интенсивно развивалась и в рамках мед. наук, и как часть зоологии. Большой сравнительно-гистологический материал, накопленный зоологами к концу XIX в., естественно не мог не привлечь внимание морфологов-эволюционистов, разрабатывавших новую систематику и создавших на основе учения Дарвина естественное филогенетическое древо животного царства.

1-ю попытку применить для анализа тканевого уровня организации методы и подходы эволюционной морфологии сделал известный немецкий зоолог- эволюционист Э.Геккель. Он создал 1-ю гистогенетическую систему тканей, приняв за основу своей классификации источник развития ткани в онтогенезе. Теория не получила поддержки ни у гистологов-зоологов, ни у медиков.

И,И, Мечников сформулировал теорию фагоцителлы, согласно к-й первичные многокл. животные представляли собой колонию однокл. орг-змов с лабильной дифференцировкой.

В начале XX в. Интерес к эволюционным вопросам в гистологии снизился. В 30-е г.г. А.Н. Северцов считал, что установленные им закономерности изменений органов и их систем в процессе эволюции свойственны и тканям животных, но он специально не занимался этим вопросом, будучи зоологом.

Русский гистолог А.В. Румянцев рассмотрел с позиции теории филэмбриогенеза преобразования хрящевых и костных тканей и пришел к выводу, что в отношении этих тканей оправдываются методы эволюционной морфологии, но для выяснения более общих закономерностей нет.

В середине 40-х г.г. Н.Г. Хлопин широко использовал метод культивирования тканей организма и уточнил классификацию эпителиальных и мышечных тканей. Хлопин выявил относительно позднее в эволюции позвоночных происхождение вторичных и третичных тканей. Классификация тканей по источникам их развития в онтогенезе имела значение для док-ва стойкой детерминированности тканей в онтогенезе и невозможности их метаплазии – превращения друг друга во взрослом организме, а также для рациональной классификации опухолей человека и выяснения источников их развития.

Хлопин повторил попытку Геккеля создать естественную систему тканей и выявить основные закономерности их изменений в эволюции многокл. животных. Гистогенетическая система Хлопина более точно отражает источники развития тканей у позвоночных животных, чем система Геккеля. Она основана на более тщательном изучении процессов гистогенеза, и при ее разработке использован большой экспериментальный и патогистологический материал. Однако эта система применима только к позвоночным и не может претендовать на естественную систему тканей, к-я отражала бы пути их становления в филогенезе многокл. животных. Кроме того, сам принцип разделения тканей на типы лишь путем анализа процессов гистогенеза по местоположению клеток, дающих начало той или иной ткани, чреват серьезными ошибками и противоречиями. Так, эритроциты, сосудистый эндотелий и лейкоциты оказались в составе разных тканей. В данной системе недостаточно учитывался морфофункциональный момент, что не давало возможности проводить широкие сравнительно-гистологические сопоставления.

Для внедрения в гистологию исторического подхода необходимо было разработать особый метод сравнительного анализа. Целенаправленное его использование должно было бы объяснить закономерный, направленный и ограниченный характер эволюционных преобразований тканей. Такой метод был разработан и с успехом использован основоположником отечественной эволюционной гистологии А.А. Заварзиным. Он считал, что причиной направленности преобразования тканей в ходе эволюции животных является, во-первых, общая для данного типа тканей функциональная задача (сократимость, обеспечение постоянства внутренней среды и т.д.). Во-вторых, направленность эволюционных преобразований функционально-аналогичных тканей обусловливается общими закономерностями организации эукариотных клеток. На основе этих общих свойств и происходит у всех животных специализация клеток в направлении реализации той или иной конкретной функции.

Совокупность общих типовых признаков организации данной ткани у разных животных и ее модификаций у представителей отдельных групп животных и составляет эволюционную динамику этой ткани. Под этим термином Заварзин понимал исторически обусловленные свойства и потенции к совершенствованию в определенном направлении функционально-аналогичных тканей во всем многообразии их проявлений у современных многоклеточных животных (1934 г.).

Определение понятия ткани

У подавляющего большинства современных многокл. животных клетки и межкл. Структуры объединены в особые системы – ткани. Ткани представляют собой более общие системы организма, чем его органы, т.е. в состав различных органов входят обычно одни и те же типы тканей.

Тканью в широком смысле этого понятия следует считать систему элементов (клеток и образуемых ими межклеточных структур), объединенных общей функцией и структурно-химической организацией. Поскольку таких общих функций относительно немного (пограничность, создание постоянства внутренней среды, сократимость, восприятие, передача и анализ раздражений), то и все многообразие тканей можно объединить в 4 основных типа:

1. пограничные (эпителиальные);

2. ткани внутренней среды (кровь, интерстициальные, скелетные);

3. ткани нервной системы;

4. мышечные ткани.

Эти 4 типа тканей с большим или меньшим удельным значением в составе разнообразных органов имеются у всех многокл. животных, поскольку они обеспечивают самые общие стороны взаимоотношения организма и окружающей его среды.

В каждом типе тканей, особенно у высших животных, выделяется большее или меньшее кол-во частных систем – подтипов и разновидностей данного типа тканей. Они специализированы на выполнение частных функций в пределах общей типовой функции. Так, например, жидкая ткань – кровь и лимфа позвоночных – осуществляет перенос продуктов обмена и пит. в-в по сосудам, а другая разновидность тканей внутренней среды – рыхлая соединительная ткань – при помощи других механизмов транспортирует эти в-ва от стенок сосудов к работающим тканям. Аналогичные разновидности можно выделить в типе тканей нервной системы. Нервные клетки осуществляют основную функцию тканей этого типа, однако они не могут полноценно работать без «обслуживания» нейроглией – особой вспомогательной разновидностью тканей нервной системы.

В составе разновидности ткани можно выделить и более частные категории – клеточные популяции. Они, как правило, объединены топографически или гистогенетически общими механизмами регуляции, репродукции и гибели клеток для сохранения постоянства их общего кол-ва в популяции. Так, в системе клеток крови млекопитающих можно выделить популяции эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов и лимфоцитов. В свою очередь при конкретных исследованиях тонких механизмов регуляции кол-ва клеток в популяциях целесообразно выделять в них еще более частные системы – субпопуляции, а в идеале и клоны, т.е. клетки, возникающие при размножении и дифференцировке одной исходной клетки. Т.о., в ряде случаев удается составить в пределах хотя бы одной группы животных сложную, но достаточно логичную иерархию данной тканевой системы, начиная от типа и кончая клеточными клонами.

Однако для б-ва тканевых типов наблюдается более сложные отношения. Иногда наблюдается единой общей функции на ряд более конкретных, но также достаточно общих функций. Так, например, пограничная функция очень скоро дифференцируется на собственно барьерную, изолирующую и функцию поглощения пит. в-в. Соответственно этому в типе пограничных тканей соединяются 2 подтипа – кожные и кишечные эпителии. Несколько позднее в эволюции многокл-х выделяется и 3-й подтип – целомические эпителии.

Аналогичная, хотя и отличающаяся в системном отношении ситуация наблюдается в типе тканей внутренней среды. Его делят на 3 подтипа, отчетливо различающихся в функциональном отношении, - трофические, скелетные и защитные ткани. Между элементами крови и костной тканью не обнаруживается уже общности структурно-химической организации, но обнаруживают значительно более тесную функциональную и гистогенетическую взаимосвязь в онтогенезе, чем эпителиальные, - все эти ткани происходят в основном из 1 эмбрионального зачатка. Много общего они имеют и в закономерностях системной организации.

Еще сложнее обстоит дело с характеристикой типа мышечных тканей. В структурно-химическом и функциональном планах они хорошо характеризуются как единый тип, выполняющий функцию сократимости на основе принципиально общих структурных механизмов. Но по источникам развития в онто- и филогенезе это весьма гетерогенный тип тканей. Это касается как зачатков и источников, из к-х развиваются сократимые ткани, так и времени их возникновения в филогенезе.

Т.о., мы видим, что к данному нами определению типа тканей и утвердившейся уже в науке морфофункциональной их классификации нужно подходить диалектично.

Некоторые методы гистологических исследований

Одной из основных задач морфологических исследований в частной цитологии и гистологии с момента их возникновения и до настоящего времени является выяснение функционального значения тканевых структур и тканей в целом. По мере совершенствования методов исследования глубина этой характеристики непрерывно возрастала.

Характеристика тканевых элементов невозможна без использования электронной микроскопии в сочетании с методами цитохимии и авторадиографии.

Метод авторадиографии – один из методов анализа структурно-биохимической организации тканевых структур. В основе его лежит использование радиоактивных элементов, включаемых чаще всего в состав предшественников макромолекул – НК, белков, полисахаридов. Такими предшественниками служат АК, азотистые основания или моносахара. В качестве маркеров наиболее распространены изотопы водорода – тритий (³Н), и углерода – (¹⁴С). Принципиальной особенностью авторадиографии по сравнению с биохимическими методами, использующими радиоактивные предшественники, является особый способ регистрации их включения в макромолекулы. При биохим. исследованиях спец. счетчиками регистрируется интенсивность включения меченых предшественников в отдельных фракциях, полученных путем дифференциального центрифугирования предварительно измельченных и, следовательно, разрушенных тканевых элементов.

В изучении свойств этих клеток, характера их взаимоотношений и общих системных закономерностей регуляции репродукции большое значение имеют сейчас методы клонирования стволовых клеток в организме и методы клонального культивирования стволовых и особенно полустволовых клеток вне организма. Суть этих методов состоит в создании искусственных (вне организма) или естественных (в организме) условий для получения колоний или клонов клеток, являющихся потомками одной единственной родоначальной клетки и сохраняющих в своем составе клетки, способные давать такие же клоны или колонии. Особенно детально эти методы разработаны для изучения кроветворной ткани мл-х.

Значение и место сравнительной гистологии в системе биологических наук

Совр. сравнительная гистология представляет собой с одной стороны самостоятельную биологическую науку, обладающую специфическими методами исследования, предназначенными для выяснения функционального значения тканевых структур и тканей во всем их многообразии у многокл. животных и человека. Наряду с этим благодаря использованию сравнительного исторического подхода в разработке проблемы эволюционной динамике тканей – эволюционной динамики тканей – гистология оказывается теснейшим образом связана с зоологией, физиологией, биохимией, общей цитологией, молекулярной генетикой, медициной.

ЛЕКЦИЯ № 11

Эпителиальные ткани

Общая характеристика эпителиев. Принципы морфофункциональной организации, особенности структуры эпителиальных клеток, виды и функции межклеточных контактов в эпителии.

Различные классификации эпителиев, производные.

Железистый эпителий. Классификация желез. Типы секреции.

Влияние факторов внешней среды на морфофункциональную организацию эпителия. Адаптивные возможности эпителия.

Лекция № 12

Собственно соединительные ткани

Собственно соединительная ткань. Области распространения, разновидности, функции, развитие. Межклеточное вещество.

Морфофункциональная характеристика и происхождение клеток рыхлой соединительной ткани. Фибробласты и фиброциты, тучные клетки, перициты, гистиоциты, плазматические и жировые клетки.

Соединительные ткани со специальными свойствами. Ретикулярная и жировая ткани.

Плотная соединительная ткань коллагенового и эластического типа.

Ткани внутренней среды с опорной функцией. Общие закономерности и источники происхождения.

Лекция № 13

Ткани внутренней среды

Классификация тканей внутренней среды, общая характеристика, строение и функции. Мезенхима, структура, источники развития, производные.

Кровь и лимфа. Их состав, функции. Плазма и форменные элементы крови и лимфы. Клетки крови.

Кроветворение. Общая характеристика. Стволовые и полустволовые клетки крови. Эмбриональный и постэмбриональный гемоцитопоэз.

Лекция № 14

Ткани опорные

Хрящевая ткань. Клетки хрящевой ткани. Особенности роста хряща. Влияние условий окружающей среды и физической нагрузки на структуру хряща.

Костная ткань. Грубоволокнистая и пластинчатая кость. Клетки костной ткани, их структура, функция, источники происхождения. Особенности организации и химического состава межклеточного вещества различных видов кости. Надкостница, ее строение, функции, развитие. Строение кости как органа.

Развитие кости из мезенхимы и на месте хряща. Рост кости в длину и толщину. Развитие костного мозга. Возрастные изменения костной ткани.

Лекция № 16

Мышечная ткань

Классификация и морфофункциональная характеристика мышечной ткани. Закономерности формирования в онто- и филогенезе.

Соматическая поперечно-полосатая мышечная ткань позвоночных. Мышечное волокно, структуры волокна. Мышечное сокращение. Строение мышцы как органа.

Гладкая мышечная ткань. Особенности строения, функционирование, гистогенез.

Сердечная мышечная ткань, особенности строения.

Взаимодействие тканей. Роль иннервации в развитии в развитии и поддержании структурной целостности мышц. Регенерация.

Лекция № 17

Нервная ткань

Состав строение нервной ткани.

Нейроны — функциональные единицы нервной системы

Синапсы — роль, строение, виды.

Нервное волокно.

Нейроглия.

Лекция № 18

Эволюционное развитие тканей в онтогенезе.

Основные этапы развития скелета. Влияние внешних и внутренних факторов на развитие костей.

Развитие скелетных мышц.

Развитие пищеварительной, дыхательной, выделительной и кровеносной систем.

Лекция № 19

Эволюционное развитие тканей в онтогенезе.

Развитие нервной системы. Развитие вегетативной нервной системы.

Развитие органов чувств.

Развитие эндокринных желез.

Лекция № 20

Биология развития.

Онтогенез и эволюция.

Принцип модульной организации.

Гетерохрония, гетеротопия, аллометрия, кооптация.