1.12 Комплект экзаменационных билетов (утвержденный зав. Кафедрой до начала сессии)

Утвержденные билеты хранятся на кафедре.

1.13. Примерная тематика рефератов.

1. Современные представления о функциональной системе мать – плод

2. Влияние алкоголизма родителей на ранние стадии эмбриогенеза человека

3. Влияние некоторых лекарственных препаратов на ранние стадии эмбриогенеза человека

4. Влияние гормональных препаратов на развитие органов у эмбрионов

5. Внезародышевые органы у эмбрионов, их развитие в нормальном эмбриогенезе и при действии некоторых неблагоприятных факторов

6. Связь эмбриологии человека с медицинскими и социальными проблемами

1.14. Примерная тематика курсовых работ

Не предусмотрены учебным планом

1.15. Примерная тематика квалификационных (дипломных) работ.

Не предусмотрены учебным планом

1.16. Методика(и) исследования (если есть).

Не предусмотрены учебным планом

1.17. Бально-рейтинговая система, используемая преподавателем для оценивания знаний студентов по данной дисциплине.

Зачет по итогам защиты каждой лабораторной работы, тестов и коллоквиумов.

Лабораторная работа

• выполнение 2 балла

• защита 4 балла

Коллоквиум

• 4 балла

Тест — 5 баллов

Итого — для зачета не менее 12 баллов

Раздел 2. Методические указания по изучению дисциплины (или ее разделов) и контрольные задания для студентов заочной формы обучения

Раздел 3. Содержательный компонент теоретического материала

Лекция № 1

Введение

Предмет, цели и задачи. Место среди биологических дисциплин. Методы гистологических исследований.

Определение понятия «ткань». Общие принципы организации тканей.

Происхождение тканей в онто- и филогенезе. Значение тканевого уровня в организации в эволюции многоклеточных животных. Морфологическая и функциональная классификация тканей.

История науки.

Лекция № 2

ГАМЕТОГЕНЕЗ

Способность к воспроизводству себе подобных, к продолжению своего вида является характерной чертой любой живой системы. Для сохранения вида необходимо, чтобы его отдельные представители размножались, порождая новых индивидуумов. Процессы, связанные с размножением, чрезвычайно разнообразны, но среди них можно выделить 2 основных типа: половое и бесполое, или вегетативное (vegetatio – оживление, вырастание).

Бесполое размножение животных организмов может осуществляться делением, почкованием, фрагментацией и спорообразованием, т.е. без участия половых клеток. При б/п размножении путем деления однокл. организм разделяется на 2 части, к-е затем превращаются в новые организмы. Н-р: амитоз – бактерии; почкование – дрожжевые грибы, гидра; спорами – малярийный плазмодий; полиэмбриония – на стадии эмбр. развития, когда новые организмы развиваются не из половых, а из соматических клеток.

У большинства животных и растений размножение совершается половым путем при участии специально дифференцированных половых клеток: мужских – сперматозоидов (sperma – семя, zoo – животное, eidos – вид) и женских – яйцеклеток, к-е резко различаются. Развиваются эти клетки в половых железах и раньше, чем достигнут специализации, проходят ряд сложных превращений, к-е делают их отличными от всех остальных клеток организма.

Строение половых желез

Мужские половые железы

Женские половые железы, или яичники

Строение половых клеток

Мужские половые клетки или сперматозоиды

Женские половые клетки или яйцеклетки специально дифференцированные клетки, приспособленные к оплодотворению и дальнейшему развитию,

Функции оболочек яйцеклеток многогранны: 1. у яйцеклеток, находящихся на стадии роста, играют роль избирательной ММ, через к-ю осуществляется обмен веществ; 2. у многих животных препятствуют полиспермии при оплодотворении; 3. принимают участие в дыхании и питании зародыша, в снабжении его солями; 4. защищают зародыш от неблагоприятных воздействий внешней среды. Яйцеклетки очень чувствительны к окр. условиям среды: колебаниям Т, изменениям хим. состава, рентгеновским лучам, УФО и т.д. При сравнительно небольшом повышении Т, к-е животное переносит безболезненно, яйцеклетки погибают.

Классификация яйцеклеток основана на кол-ве желтка и положении его в ЦП. С этими же особенностями тесно связано дробление яйцеклеток после оплодотворения.

1. маложелтковые или олиголецитальные (oligos – малый, lecytos – желток);

2. среднежелтковые или мезолецитальные (mesos –средний);

3. многожелтковые или полилецитальные.

Развитие половых клеток

Гаметогенезом(gametes – муж, gamete –жена) называют развитие половых клеток с момента их возникновения до приобретения ими способности к оплодотворению.

Отличия сперматогенеза от овогенеза

Сперматогенез	Овогенез
Фаза размножения происходит только с момента полового созревания и продолжается в течение всей жизни	Фаза размножения происходит только в эмбриональном периоде и непродолжительное время после рождения
Фаза роста сразу следует за размножением, короткая	Фаза роста очень длительная, делится на малый рост и большой рост
Фаза созревания характеризуется равномерным делением сперматоцитов	Фаза созревания характеризуется неравномерным делением овоцитов: образуется 1 яйцеклетка и 3 редукционных тельца
Есть фаза формирования	Фаза формирования отсутствует
«Экономичность» сперматогенеза: из одной сперматогонии образуется 4 сперматозоида	«Расточительность» овогенеза: из одной овогонии образуется 1 крупная яйцеклетка и 3 мелких редукционных тельца
Продолжается в течение всей жизни мужчины	Прекращается после менопаузы

ЛЕКЦИЯ № 3

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Размножение всех высших животных происходит половым путем и у подавляющего большинства связано с оплодотворением.

Оплодотворение – это процесс слияния мужской и женской половых клеток, к-й приводит к образованию одноклеточного зародыша – зиготы.

Зигота – новая клетка, качественно отличная от половых, обладающая материнской и отцовской наследственностью, к-я начинает делиться и превращается в многоклеточный зародыш.

В зависимости от того, где происходит слияние половых клеток, в материнском организме или вне его, различают 2 типа: наружное и внутреннее. При наружном оплодотворении – слияние половых клеток происходит в воде; при внутреннем – сперматозоид соединяется с яйцом в увлажненных половых путях самки. В первом случае развитие зародыша всегда происходит в воде, во втором – внутри ли вне материнского организма.

Одно из основных условий, определяющих успех оплодотворения, - подготовленность к слиянию, или зрелость половых клеток. Сперматозоиды приобретают способность к оплодотворению после полного завершения процессов созревания и формирования и сохраняют ее различное время в зависимости от видовой принадлежности и тех условий, в к-х они находятся. Готовность яйцеклетки к слиянию со сперматозоидом определяется выделением направительных телец. У одних животных (морской еж, кишечнополостные) сперматозоид проникает в яйцо после выделения обоих направительных телец. У аскариды, губок, нек-х червей их выделение совершается после проникновения сперматозоида в яйцо. Но есть животные, у к-х оплодотворение происходит, когда яйцеклетка находится на стадии 1-го деления созревания (нек-е асцидии, черви), либо 2-го (позвоночные, за исключением собак, лис и лошадей).

Соединение яйца со сперматозоидом обеспечивается довольно сложными приспособлениями, к-е относятся как к строению половых клеток, так и к их физиологическим свойствам. Большое значение для непосредственного сближения половых клеток имеет выделение ими в-в: фертилизинов, к-е продуцируются яйцеклетками, и антифертилизинов, к-е выделяются сперматозоидами. Благодаря наличию этих в-в происходит агглютинация – слипание сперматозоидов между собой и прикрепление их на поверхности яйца. Свойством фертилизинов яйца реагировать, как правило, с антифертилизинами сперматозоидов животных того же вида обеспечивается специфичность оплодотворения.

Проникновение в яйцо в процессе оплодотворения одного сперматозоида называется моноспермией, нескольких – полиспермией. У животных с большим кол-вом желтка в яйце (птицы, пресмыкающиеся) в яйцо проникает несколько сперматозоидов, но только один участвует в оплодотворении.

Оплодотворение сопровождается существенными изменениями физических и физиологических свойств яйца: увеличивается вязкость ЦП и ее проницаемость, резко изменяется обмен АК, возрастает активность ферментов ЦП. Все эти изменения указывают на то, что оплодотворении е приводит к усилению обмена в-в, к-й в половой клетке до оплодотворения находился на значительно более низком уровне.

У человека оплодотворение внутреннее, оно происходит в яйцеводе. Сперматозоиды попадают в слабощелочную среду матки, становятся подвижными и активно перемещаются из ее полости в яйцевод против тока слизи. Однако не все они попадают в яйцевод, большая их часть погибает по пути и подвергается распаду.

Искусственное осеменение

Партеногенез

ЛЕКЦИЯ № 4

ДРОБЛЕНИЕ

После оплодотворения яйцеклетка начинает делиться. Многократное деление зиготы называется дроблением. Оно приводит к образованию многоклеточного зародыша.

Сейчас же после оплодотворения зигота разделяется на 2 клетки, к-е вновь делятся; образовавшиеся 4 клетки делятся на 8 и т.д. Деления следуют одно за другим настолько быстро, что клетки не успевают расти и становятся все мельче. Т.к. увеличение числа клеток при дроблении сопровождается уменьшением их размеров, общий объем зародыша почти не меняется.

Клетки, возникающие в результате дробления, называются бластомерами, а те перетяжки по к-м они отделяются одна от другой, - бороздами дробления. Последние могут иметь различное направление, и соответственно этому различают борозды:

• меридиональные, к-е проходят от анимального полюса к вегетативному;

• экваториальные, пересекающие зиготу по экватору;

• широтные, параллельные экватору;

• тангенциальные, проходящие параллельно поверхности зиготы.

Правила дробления. Первое правило отражает местоположение веретена в бластомере, а второе – его направление. К этим двум правилам следует добавить еще третье: скорость прохождения борозд дробления всегда обратно пропорциональна кол-ву желтка в клетке.

Дробление у разных многоклеточных протекает различно. Это зависит от особенностей строения яйцеклеток, прежде всего от кол-ва и распределения в них желтка. При отсутствии желтка, при небольшом или даже среднем его кол-ве дробится вся оплодотворенная яйцеклетка. Чем больше в ней желтка, тем сильнее затрудняется прохождение борозд дробления. При значительном кол-ве желтка дробится только часть зиготы, к-я свободна от него. Поэтому различают дробление полное и неполное. Соответственно этому яйца разделяются на голобластические , дробящиеся полностью, и меробластические – с частичным дроблением.

Полное дробление м.б. равномерным и неравномерным. Это также обусловливается кол-вом и расположением желтка в яйцеклетке. Если его мало и он распределяется по всему яйцу, борозды дробления проходят с одинаковой скоростью на всем протяжении клетки и разделяют ее на равные бластомеры. Если желток в яйцеклетке размещается неравномерно, то участки, где его много, дробятся медленнее, чем участки, к-е бедны им. В результате получаются неравные бластомеры: мелкие –в анимальном полушарии (микромеры) и крупные – в вегетативном (макромеры). В таком случае дробление хотя и остается полным, но будет уже неравномерным.

Полное равномерное дробление наблюдается у ланцетника. Его яйцо относится к гомолецитальному типу: оно содержит небольшое кол-во желтка, равномерно распределенного по всей клетке. Как у б-ва животных, яйцеклетка ланцетника слегка сплюснута в направлении полюсов. В связи с такой формой наибольшая протяженность ее находится в горизонтальной плоскости, поэтому согласно правилам дробления 1-е веретено ложится горизонтально, а борозда дробления проходит вертикально. В каждом из образовавшихся бластомеров наибольшая протяженность ЦП сохраняется в горизонтальной плоскости, поэтому 2-я борозда дробления проходит опять меридионально. После 2-го дробления направление наибольшей протяженности ЦП в бластомерах меняется. Соответственно этому веретено дробления становится вертикально, и 3-я борозда проходит в экваториальной плоскости. Теперь уже отделяются 4 верхних (анимальных) бластомера от 4 нижних (вегетативных). 4-е дробление опять меридиональное. После него происходит правильное чередование поперечных (экваториальных и широтных) дроблений с продольными (меридиональными). Кол-во бластомеров увеличивается в отношениях, кратных 2: первые 2→ 4→ 8→ 16→ 32→ 64 и т.д. Бластомеры разных полушарий сохраняют почти одинаковые размеры.

В результате дробления получается многоклеточный зародыш в форме полого шара, к-й называется бластулой. В ней различают стенку, состоящую из большого кол-ва мелких клеток – бластодерму и полость – бластоцель (первичная полость тела). Анимальную часть бластулы называют крышей бластулы, а вегетативную – дном бластулы. Полное и равномерное дробление у ланцетника завершается всегда образованием бластулы, стенка к-й состоит из одного слоя клеток, а полость лежит в центре. Такая бластула называется целобластулой.

Полное неравномерное дробление наблюдается у земноводных, яйца к-х относятся к телолецитальным, со средним кол-вом желтка. Последний распределяется по всему яйцу, но большая часть его сосредоточена всегда в вегетативной половине, где и зерна его крупнее. В оплодотворенном яйце лягушки отчетливо выражена полярная дифференцировка, к-я проявляется в резкой пигментации анимальной половины. Первые две борозды дробления проходят меридионально. Они быстро разделяют анимальную часть, значительно задерживаясь в вегетативной. 3-я борозда, проходя параллельно экваториальной плоскости, разделяет бластомеры поперек. Она располагается ближе к анимальному полюсу. Это происходит потому, что веретено дробления смещается от от вегетативного полушария, где сосредоточена основная часть желтка, к анимальному. Верхние бластомеры получаются меньших размеров, чем нижние. При дальнейшем дроблении анимальные бластомеры дробятся заметно быстрее вегетативных, и поэтому разница между их размерами становится все более резкой.

Неполное дробление сопровождается делением только той части яйца, к-я свободна от желтка; часть, заполненная им, не дробится. По этому типу развиваются телолецитальные яйца (у костистых рыб, птиц, пресмыкающихся) и центролецитальные (у насекомых). Соответственно особенностям строения этих яиц различают дискоидальное и поверхностное дробление.

Дискоидальное дробление наблюдается у костистых рыб, птиц, пресмыкающихся. Яйца этих животных богаты желтком, большое кол-во к-го обусловливает их значительные размеры. Свободная от него ЦП, в виде небольшого участка находится в верхней части яйца и называется зародышевым диском. Т.к. дробится только последний, дробление получило название дискоидального.

Толщина зародышевого диска очень незначительна, он распластан на желтке, и его наибольшая протяженность совпадает с плоскостью, параллельной поверхности яйца. Поэтому веретена при первых 3-х и даже 4-х дроблениях располагаются горизонтально, а борозды дробления проходят вертикально. В результате получается 1 ряд клеток. После нескольких делений они становятся высокими и веретена располагаются в них вертикально, а борозды дробления – параллельно поверхности яйца. В связи с этим в зародышевом диске появляются поверхностные клетки и клетки, расположенные на желтке. Последующие деления проходят в самых различных направлениях, и зародышевый диск превращается в пластинку, состоящую из нескольких рядов клеток. Между диском и желтком возникает небольшая щелевидная полость, к-ю приравнивают к бластоцелю.

Поверхностное дробление наблюдается в центролецитальных яйцах с большим кол-вом желтка в их середине. ЦП в таких яйцах располагается по периферии клетки в центре, около ядра. Через массу желтка проходят тонкие ЦП-кие тяжи, соединяющие периферическую ЦП с околоядерной. Дробление начинается с деления ядра и обособления вокруг возникших ядер ЦП. Число ядер увеличивается. Окруженные ЦП, они постепенно передвигаются к периферии яйцеклетки. Как только ядра попадают в ее поверхностный слой, последний разделяется соответственно их кол-ву на бластомеры. Т.о., в результате дробления вся центр. часть ЦП перемещается к поверхности и сливается с периферической. Образуется сплошная бластодерма, из к-й развивается зародыш. Поверхностное дробление свойственно почти исключительно яйцам членистоногих.

ЛЕКЦИЯ № 5

ГАСТРУЛЯЦИЯ

После дробления, к-е завершается образованием морулы или бластулы, в результате перемещения клеточного материала однослойный зародыш превращается в двуслойный – гаструлу.

Гаструляция – это процесс образования двуслойного зародыша. Название этой стадии развития зародыша происходит от названия двуслойного гипотетического организма – гастреи, к-й произошел из однослойного организма – бластеи. Строение гипотетической гастреи близко к строению современных кишечнополостных. Характерной особенностью этого этапа эмбр-го развития являются интенсивные морфогенетические движения, в результате к-х будущие зачатки тканей перемещаются в места, предназначенные для них в соответствии с планом структурной организации организма. В процессе гаструляции из единого слоя клеток бластулы – бластодермы различными способами возникают сначала 2 слоя клеток, или зародышевых листка: наружный – эктодерма и внутренний – энтодерма, а затем появляется 3-й – средний зародышевый мешок, или мезодерма. Эти зародышевые листки вследствие дальнейшего развития дают начало эмбриональным зачаткам, из к-х формируются ткани и органы.

При гаструляции продолжаются изменения, начавшиеся на стадии бластулы или морулы, поэтому разным типам бластул соответствуют и различные типы гаструляции. Но как бы ни были разнообразны последние, переход в гаструлу может осуществляться 4 основными способами: ▪ впячиванием (инвагинацией);

▪ иммиграцией или вселением;

▪ расслаиванием, (деляминацией);

▪ обрастанием (эпиболией).

Образование мезодермы

У первичноротых животных образование мезодермы осуществляется за счет нескольких крупных клеток, располагающихся во время гаструляции на границе между эктодермой и энтодермой по бокам бластопора. Происхождение этих клеток и их отношение к какому либо из зародышевых листков не достаточно выяснено, обособление происходит уже на стадии дробления. Дочерние клетки располагаются между экто- и энтодермой и формируют 3-й слой клеток – мезодерму. Т.к. исходные клетки в течение всего времени располагаются на заднем конце зародыша, то соответственно своей локализации они получили название телобластов, а сам способ образования – телобластического. Вторичная полость тела зародыша, или целом, образуется клетками мезодермы вследствие их расслоения.

У вторичноротых, включая низших хордовых, мезодерма образуется из клеток энтодермы. При этом способе клетки стенки первичной кишки, или энтодермы, интенсивно размножаясь, образуют по бокам первичной кишки мешковидные выпячивания в бластоцель. Эти выпячивания, врастая в бластоцель, располагаются между экто- и энтодермой. В дальнейшем энтодермальные выпячивания отшнуровываются от энтодермы, а целостность стенки первичной кишки и энтодермальных выростов восстанавливается путем размножения клеток. После обособления от первичной кишки клеточный материал энтодермального происхождения именуется третьим зародышевым листком или мезодермой. Разрастаясь, мезодерма заполняет всю полость бластоцеля, а полость мешкоподобных выростов, являясь по происхождению полостью гастроцеля, называется вторичной полостью тела. Такой способ называется энтероцельным, т.к. мезодерма происходит из энтодермы при одновременном образовании целома.

Нейруляция

Нейруляция – процесс образования нервной трубки у зародышей хордовых животных и человека. Это наступает на стадии эмбрионального, называемой нейрулой, т.е. по окончании процесса гаструляции. В процессе нейруляции наблюдается также закладка осевых органов – хорды и сомитов, а также обособление других эмбриональных зачатков. Образование осевых органов характерно для всех представителей типа хордовых. В процессе нейруляции клетки мезодермы образуют 4 скопления, к-е дают начало следующим эмбриональным зачаткам:

• спинной струне, или хорде (chorda – струна);

• сегментированной мезодерме, или спинным сегментам, или сомитам;

• сегментным ножкам, или нефротомам (nephros –почка);

• боковым пластинкам, или несегментированной мезодерме, или спланхнотомам (splanchnos – внутренности).

Теория зародышевых листков

Производные зародышевых листков

С возникновением зародышевых листков нарушается синхронность делений клеток, становятся различными темпы деления и изменяется их направление. Все это приводит к заметному различию между наружным и внутренним листками, и зародышевый материал становится неоднородным. Процесс, к-й приводит к появлению различий в первоначально однородном материале, называется дифференцировкой.

Наружный зародышевый листок, или эктодерма, в процессе развития дает такие эмбриональные зачатки, как нервную трубку, ганглиозную пластинку, плакоды (локальные утолщения эктодермы), эктодерму кожи и внезародышевую эктодерму. Из этих эмбриональных зачатков возникают следующие ткани и органы. Нервная трубка дает нейроны и мкроглию головного и спинного мозга, хвостовую мускулатуру зародышей амфибий и сетчатку глаза. Из ганглиозной пластинки возникают нейроны и макроглия ганглиев соматической и вегетативной нервной системы, макроглия нервов и нервных окончаний, мозговой слой надпочечников, скелетные закладки челюстной, подъязычной, жаберных дуг, хрящей гортани. Из плакод развиваются нейроны и макроглия ганглиев, или нервных узлов, головы, а также органы равновесия, слуха и хрусталик глаза. Кожная эктодерма дает начало эпидермису кожи и его производных – железам кожи, волосяному покрову, ногтям и пр., эпителию слизистой оболочки преддверия ротовой полости, влагалища, прямой кишки и их железам, а также зубной эмали. Кроме того из кожной эктодермы развиваются мышечные волокна волосяных сумок кожи и радужная оболочка глаза. Из внезародышевой эктодермы возникает эпителий амниона, хориона и пупочного канатика, а у зародышей пресмыкающихся и птиц – эпителий серозной оболочки.

Внутренний зародышевый листок, или энтодерма, в процессе развития дает такие эмбриональные зачатки, как кишечную и желточную энтодерму. Из этих эмбриональных зачатков развиваются следующие ткани и органы. Кишечная энтодерма является исходной для образования эпителия желудочно-кишечного тракта и желез – железистой части печени, поджелудочной железы, слюнных желез, а также эпителия органов дыхания и их желез. Желточная энтодерма дифференцируется в эпителий желточного мешка. Внезародышевая энтодерма развивается в соответствующую оболочку желточного мешка.

Средний зародышевый листок, или мезодерма, в процессе развития дает такие эмбриональные зачатки, как хордальный зачаток, сомиты и их производные в виде дерматома, миотома и склеротома (skleros – твердый), а также эмбриональную соединительную ткань, или мезенхиму. Кроме того, мезодерма образует нефротом, мезонефрические, или вольфовы, каналы; мюллеровы, или парамезонефрические, каналы; спланхнотом; мезенхиму, выселяющуюся из спланхнотома; внезародышевую мезодерму. Из хордального зачатка у аппендикулярий, бесчерепных, круглоротых, цельноголовых, осетровых и двоякодышащих развивается хорда, к-я сохраняется на всю жизнь, а у позвоночных заменяется скелетогенными тканями. Дерматом дает соединительнотканную основу кожи, миотом – поперечнополосатую мышечную ткань скелетного типа, а склеротом образует скелетные ткани – хрящевую и костную. Нефротомы дают начало эпителию почки, мочевыводящих путей, а вольфовы каналы – эпителию семявыносящих путей. Мюллеровы каналы формируют эпителий яйцевода, матки и первичный покров влагалища. Из спланхнотома развивается целомический эпителий, или мезотелий, корковый слой надпочечников, мышечная ткань сердца и фолликулярный эпителий половых желез. Мезенхима, к-я выселяется из спланхнотома, дифференцируется в клетки крови, соединительную ткань, сосуды, гладкую мышечную ткань полых внутренних органов и сосудов. Внезародышевая мезодерма дает начало соединительнотканной основе хориона, амниона, желточного мешка, а также экзоцеломическому эпителию.

ЛЕКЦИЯ № 6

ЭМБРИОГЕНЕЗ ХОРДОВЫХ

Общая характеристика анамний и амниот

Исходя из особенностей эмбрионального развития , все хордовые подразделяются на 2 группы: анамнии и амниоты. Анамнии (an – отрицание, amnion – водная оболочка) – это животные, у к-х в процессе эмбрионального развития не образуются такие зародышевые оболочки, как амнион, или водная оболочка, и аллантоис. К анамниям относят хордовых, ведущих первичноводный образ жизни, а также низших хордовых, тесно связанных с водной средой в период размножения и эмбрионального развития зародышей, - бесчелюстных, рыб, земноводных. Эмбриональное развитие этих хордовых происходит в воде, поэтому у них отсутствует водная оболочка и аллантоис, т.к. функция дыхания, выделения и питания развивающегося зародыша обеспечивает окружающая его водная среда. К амниотам относятся хордовые, у к-х в процессе развития возникают такие зародышевые оболочки, как амнион и аллантоис (allantoides – колбасовидный). Эти зародышевые оболочки характерны для хордовых, обитающих на суше, а также для вторичноводных животных из классов пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Развитие зародышей у этих животных , а также у человека происходит в полости, образуемой амниотической оболочкой, к-я наполнена амниотической, или околоплодной жидкостью. Т.о., эмбриональное развитие амниот, как и анамний, осуществляется в водной среде, что является показателем преемственности филогенетического развития всех хордовых. Однако амниотическая жидкость не может обеспечить развивающемуся зародышу оптимальные условия для дыхания, выделения и питания. Эти функции осуществляет аллонтоис, в к-м развивается густая сеть кровеносных сосудов, благодаря к-м осуществляется газообмен зародыша с окружающей средой и выделение в полость аллонтоиса конечных продуктов обмена в-в, как это имеет место у пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих. Через аллонтоис зародыш других млекопитающих контактирует с телом матери, получая от нее все необходимое для развития.

Эмбриогенез анамний

Хордовых, относящихся к анамниям, в свою очередь можно подразделить на 3 группы по характеру эмбрионального развития:

1. группа животных, яйцеклетки к-х содержат мало желтка (ланцетник);

2. группа животных, яйцеклетки к-х содержат среднее кол-во желтка (некоторые круглоротые, рыбы, земноводные);

3. группа животных, яйцеклетки к-х содержат много желтка (костистые рыбы), развитие происходит сходно.

Эмбриогенез ланцетника

Оплодотворение и дробление

Оплодотворение у ланцетника внешнее. Выбрасывание половых продуктов в воду приурочено к определенному времени суток (к концу дня). Сперматозоид проникает в яйцо по окончании 1-го деления созревания; 2-е деление совершается во время перемещения мужского ядра в ЦП яйца.

Ядро гомолецитальное.

Гаструляция совершается путем впячивания. При незначительном кол-ве желтка вегетативная часть бластулы может активно перемещаться в бластоцель. С началом гаструляции уплощается дно бластулы и появляется бороздка на границе дна бластулы с материалом будущей хорды, где начинается процесс впячивания. По мере погружения дна бороздка увеличивается, но т.к. перемещение материала совершается концентрически, она закругляется и в конце концов замыкается, ограничивая отверстие бластопора.

Закладка осевых органов.

ЛЕКЦИЯ № 7

ЭМБРИОГЕНЕЗ АМНИОТ

Эмбриогенез пресмыкающихся

1-я фаза гаструляции состоит в том, что глубокие слои клеток бластодиска разрыхляются и отщепляются в подзародышевую полость, образуя внутренний зародышевый слой клеток, или энтодерму, а остальные клетки бластодиска – в эктодерму. Т.о., 1-я фаза гаструляции осуществляется путем деляминации, к к-й иногда присоединяется иммиграция. Этот способ гаструляции отличается от гаструляции анамний и существенно изменился в процессе филогенеза амниот, т.к. он уже не осуществляется только путем инвагинации и перемещения клеточных комплексов. Процесс образования энтодермы у амниот сместился на более ранние сроки эмбр. развития и происходит уже в процессе дробления. Такое изменение способа образования энтодермы является естественным результатом перехода к более совершенному типу развития зародыша и вызвано необходимостью ранней специализации энтодермы к резорбции свободных масс желтка.

При 2-й фазе гаструляции наблюдаются признаки более древней формы гаструляции. После деляминации кл. материала бластодиска и образования экто- и энтодермы возникает двуслойный зародышевый щиток, или первичная пластинка. Она прогибается, а затем впячивается и образует гастральную полость, к-я слепым концом направлена вперед, в промежуток между наружным и внутренним зародышевыми листками. Отверстие, через к-е впячивается кл. материал эктодермального происхождения, явл-ся бластопором, а полость впячивания – полостью первичной кишки (сначала эктодермального происхождения). Через дорсальную и боковые губы бластопора инвагинирует кл. материал будущей хорды и мезодермы.

В процессе эмбриогенеза пресмыкающихся возникают 3 зародышевых оболочки:

• амнион, или водная оболочка;

• серозная, или наружная оболочка;

• аллантоис, или мочевой мешок.

Амнион возникает в процессе эволюции впервые, т.к. яйца пресмыкающихся не имеют белка и развивающийся зародыш прилегает к плотным и упругим подскорлуповым оболочкам. Зародыш прогибает слой клеток внезародышевой эктодермы, и она образует вокруг него складки (амниотические складки), к-е затем сходятся над ним и смыкаются. В результате образуется амниотическая полость. Клетки эктодермы амниотической оболочки продуцируют амниотическую жидкость, к-я омывает зародыш.

Аллантоис образуется нижней стенки задней кишки зародыша, стенка его состоит из кишечной энтодермы и мезодермы. В мезодерме располагается густая сеть кровеносных сосудов, идущих от тела зародыша. Впоследствии аллантоис заполняет все промежутки междусерозной оболочкой, амнионом и желточным мешком. Аллантоис выполняет дыхательную и трофическую функцию, переносит соли кальция. Основная функция аллантоиса – выделительная, т.к. в нем склапливаются конечные продукты обмена в-в в виде мочевой кислоты. В конце эмбр. развития зародышевые оболочки редуцируются.

Эмбриогенез птиц

Строение яйца

Оплодотворение у птиц происходит в верхней части яйцевода, сразу же после выхода яйцеклетки из яичника. Тут же начинается дробление, протекающее по типу неполного дискоидального. По мере продвижения по яйцеводу уже начавшая развиваться яйцеклетка обволакивается несколькими слоями белка. В нижнем, значительно расширенном отделе яйцевода белок покрывается 2 тонкими подскорлуповыми оболочками и затем скорлупой.

1-я фаза гаструляции. Резкое разделение яйца на зародышевую часть, лишенную желтка, и внезародышевую массу желтка привело к изменению процесса гаструляции.

Образованием наружного и внутреннего зародышевых листков завершается 1-я фаза гаструляции у птиц.

2-я фаза гаструляции.

На этом гаструляция заканчивается, произошло образование 3-х зародышевых листков: у птиц гаструляция распадается на последовательно протекающие процессы:

• раннее образование энтодермы (у кур еще до снесения яйца);

• формирование первичной полоски и гензеновского узелка;

• передвижение материалов хорды и мезодермы, к-е благодаря раннему обособлению энтодермы у птиц совершается независимо от нее.

Закладка осевых органов. По окончании гаструляции у птиц, как и у амфибий, материал нервной системы остается еще на поверхности и расположен над хордой в виде пластинки. В сравнении с остальной эктодермой нервная пластинка намного толще и состоит из высоких призматических клеток.

Образование внезародышевых частей и обособление тела зародыша от желтка.

ЛЕКЦИЯ № 8

ЭМБРИОГЕНЕЗ МЛЕКОПИТАЮЩИХ