Вопрос 11. Функции печени.

1. Образование желчи идет как экзокринная секреция. ~ 90 % веществ, составляющих желчь, получается при всасывании из тонкого кишечника и просто транспортируется гепатоцитами из крови в желчные канальцы. Некоторые продукты подвергаются изменениям. Например, билирубин (желчный пигмент) переводится в водорастворимое соединение. ~ 10 % синтезируется в гладкой ЭС. Это, в первую очередь, желчные кислоты, которые играют важную роль в эмульгации жиров в пищеварительном тракте, облегчая работу липаз. Они также растворяют холестерол.

2. С агранулярной АС связана конъюгация не только метаболитов желчных кислот и билирубина, но и связывание ряда вредных соединений. Таким образом, в печени идет путем окисления, метилирования и связывания детоксикация и инактивация целого ряда веществ: аммиака, избытка стероидных гормонов, алкоголя, почти всех лекарств.

3. Важнейшая функция печени – запасание энергетических метаболитов – жиров и углеводов. Чаще в виде розеток гликогена, который при необходимости быстро переходит в глюкозу. Эти ферментативные системы также связаны с гладкой АС.

4. Гепатоциты ответственны за превращение жиров и аминокислот в глюкозу, за т.к. глюконеогенез.

5. Кроме белков, синтезируемых для собственных нужд, гепатоциты продуцируют различные плазменные белки на экспорт. Это альбумин, протромбин, фибриноген и липопротеины. Они синтезируются на рибосомах гранулярной ЭС. В отличие от других железистых клеток, гепатоциты не накапливают их в виде гранул, а непрерывно освобождают в кровь, в связи с чем им и приписывают эндокринную функцию.

Вопрос 12. Зональность печени. Говоря о морфологических и биохимических показателях гепатоцитов, следует помнить, что они различаются в разных участках паренхимы. Подобная зональная оценка важна для понимания избирательных повреждений гепатоцитов при патологических нарушениях в печени. Гепатоциты периферической зоны активнее участвуют в процессах накопления питательных веществ и детоксикации вредных; они же сильнее повреждаются при воздействии токсических агентов. Клетки центральной зоны более активны в процессах экскреции в желчь эндо- и экзогенных соединений; они сильнее повреждаются при сердечной недостаточности, ишемии, а также вирусном гепатите.

Кроме классической печеночной дольки выделяют и другие структурно-функциональные единицы . Если анализируется протоковая система желчи, то выделяют портальную дольку. В ней в центре расположена триада. Желчные канальцы в такой структурной единице несут желчь от периферии в центр, т.е. желчь от всех клеток портальной дольки должна собраться в один желчный проток триады. Согласно Раппопорту в печени выделяют печеночный ацинус – участок, который снабжается терминальной ветвью распределительной вены. В ацинусе можно выделить 1-ю, 2-ю и 3-ю зоны. Клетки 1-й зоны – ближайшие к сосуду, будут первыми получать кровь, т.е. глюкозу после еды и накапливать гликоген, но в случае голодания первыми и отдавать его.

Завершая разговор о печени нельзя не сказать о желтухе – распространенном заболевании, когда повышается уровень билирубина в крови. По механизму возникновения она бывает 3-х типов:

1. Гемолитическая. Возникает при усиленном распаде эритроцитов, При этом гепатоциты просто не успевают усваивать весь билирубин.

2. Паренхиматозная желтуха. Она возникает при инфекционном или токсическом поражении самих гепатоцитов. В клетках нарушается поглощение билирубина.

3. Механическая желтуха возникает когда печень работает нормально, но отток желчи по протокам затруднен, например, из-за желчных камней или опухоли.

П Е Ч Е Н Ь

СТРОМА капсула, межсегментарная и междольковая соединительная ткань

• капсула образована плотной волокнистой соединительной тканью покрыта серозной оболочкой

• межсегментарная и междольковая соединительная ткань представлена рыхлой соединительной тканью

ПАРЕНХИМА образована печеночными дольками

• долька печени представляет собой шестигранную призму, основу которой образуют гепатоциты, расположенные тяжами

кроме гепатоцитов в состав дольки входят:

• звездчатые клетки (клетки Ито, липоциты), имеющие множество отростков и содержащие в цитоплазме липидные включенния с витамином А; эти клетки имеют мезенхимальное происхождение и являются аналогами фибробластов; они могут активироваться и превращаться в миофибробласты; они участвуют в процессах роста и пролиферации гепатоцитов, развитии цирроза, регулируют крокоток в синусоидных капиллярах и ток желчи в желчных капиллярах

• триады печени проходят вокруг дольки, состоят из ветвей печеночной артерии, воротной вены и желчного протока

• внутридольковые желчные капилляры начинаются слепо в центрельных отделах дольки и идут к периферии дольки, где впадают в вокругдольковый желчный проток, желчь по ним течет от центра к периферии дольки; внутридольковый желлчный капилляр не имеет собственной стенки, а образован мембранами соседних гепатоцитов, или другими словами, представляет собой узкую щель между гепатоцитами

• внутридольковые синусоидные капилляры, которые образуются за счет слияния вокругдольковых артерии и вены (ветви печеночной артерии и воротной вены), и которые идут между гепатоцитами от периферии к центру дольки и впадают в центральную вену, кровь по этим синусоидам течет от периферии к центру дольки; между капилляром и гепатоцитами имеется перисинусоидное пространство (пространство Диссе)

• центральная вена располагается в центре дольки, принимает кровь из внутридольковых синусоидных каписсяров

все дольки соединены между собой междольковой, межсегментарной соединительной тканью

строение стенки внутридолькового синусоидного капилляра

• фенестрированный эндотелий, к которому прикреплено большое количество макрофагов(клетки Купфера),

• базальная мембрана отсутствует, имеется небольшое количество ретикулярных волокон

• образуется за счет слияния вокругдольковых артерии и вены

• идет от периферии к центру дольки, где впадает в центральную вену

• перисинусоидное пространство (Диссе) представляет собой щель между стенкой синусоидного капилляра и гепатоцитами, здесь также находятся звездчатые клетки (клетки Ито)

ВНУТРИПЕЧЕНОЧНЫЕ ЖЕЛЧНЫЕ ПРОТОКИ образованы однослойным кубическим (вокругдольковые, междольковые) или призматическим эпителием (межсегментарные), снаружи покрыты рыхлой соединительной тканью

КРОВОСНАБЖЕНИЕ ПЕЧЕНИ

1. arteria hepatica + vena porta

2. долевые артерия и вена

3. сегментарные артерия и вена

4. междольковые артерия и вена

5. вокругдольковые артерия и вена

6. внутридольковый синусоидный капилляр - образуется за счет слияния вокругдольковых артерии и вены

7. центральная вена

8. поддольковая вена

9. междольковая вена

10. сегментарная вена

11. печеночные вены

ВНЕПЕЧЕНОЧНЫЕ ЖЕЛЧНЫЕ ПРОТОКИ правый и левый печеночные, общий печеночный, пузырный, общий желчный протоки образованы слизистой, мышечной и адвентициальной оболочками

• слизистая оболочка состоит из однослослойного призматического эпителия и собственной пластинки, образованной рыхлой соединительной тканью

• мышечная оболочка состоит из одного слоя гладкомышечных клеток, развита лишь в некоторых отделах

• адвентициальная оболочка образована рыхлой соединительной тканью

ОСНОВНЫЕ ФУНКЦИИ

• в гепатоцитах синтезируются белки крови - альбумин, факторы свертывания; гликоген, жирные кислоты, компоненты желчи

• гепатоциты способны расщеплять различные токсические вещества

• макрофаги очищают кровь от корпускулярных частиц,бактерий

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ

• мезенхима - капсула и прослойки соединительной ткани, звезчатые клетки

• энтодерма - гепатоциты, эпителий желчных протоков;

• костный мозг - клетки Купфера

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА

СТРОМА капсула и прослойки соединительной ткани - образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью

ПАРЕНХИМА состоит из экзокринной и эндокринной частей

ЭКЗОКРИННАЯ ЧАСТЬ состоит из концевых отделов (ацинусов) и выводных протоков

• концевые отделы (ацинусы) концевой отдел альвеолярного типа образован секреторными (ацинозными) клетками, которые вырабатывают пищеварительные ферменты - амилазу, липазу, трипсин, химотрипсин, нуклеазы и др; клетки имеют почти треугольную форму, ядра располагаются почти в центре клеток; цитоплазма ацинозных клеток окрашивается неравномерно: базальная часть окрашивается базофильно в синий цвет и называется гомогенной зоной, апикальная часть окрашивается оксифильно в красный цвет и называется зимогенной зоной; это обусловлено неравномерным распределением органелл - в базальной части находится хорошо развитый гранулярный эндоплазматический ретикулум, в апикальной - комплекс Гольджи и множество секреторных пузырьков

• выводные протоки

  • вставочные - образованы однослойным плоским эпителием

  • межацинозные, внутридольковые - образованы однослойным кубическим эпителием

  • междольковые, общий - образованы однослойным призматическим эпителием, покрыты рыхлой соединительной тканью

  • эпителиальные клетки вставочных, межацинозных и внутридольковых протоков секретируют бикарбонаты, придающие щелочную рН панкреатическому соку

ЭНДОКРИННАЯ ЧАСТЬ (островки Лангерганса) представляет собой множественные скопления клеток имеются следующие виды эндокринных клеток островков Лангерганса:

• А-клетки - вырабатывают глюкагон

• В-клетки - вырабатывают инсулин

• D-клетки - вырабатывают соматостатин

• D1 -клетки - вырабатывают вазоактивный интестинальный полипептид

• РР-клетки - вырабатывают панкреатический полипептид

В островках Лангерганса выводные протоки отсутствуют, имеется богатое кровоснабжение, так как гормоны поступают в кровь

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ

• мезенхима - капсула и прослойки соединительной ткани

• энтодерма - ацинозные клетки, эпителий протоков, эндокринные клетки

СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

СТРОМА капсула и внутриорганные прослойки соединительной такни образованы рыхлой соединительной тканью

ПАРЕНХИМА образована концевыми (секретоными) отделами и выводными протоками

в слюнных железах могут встретиться следующие виды секреторных (концевых) отделов и выводных протоков:

КОНЦЕВЫЕ (СЕКРЕТОРНЫЕ) ОТДЕЛЫ

• белковые - образованы белковыми секреторными клетками (сероцитами) и миоэпителиальными клетками; секреторные клетки имеют треугольную форму, округлое ядро, располагающееся почти в центре клетки, но чуть ближе к базальной части, цитоплазма окрашивается оксифильно, вырабатывают белковый секрет

• слизистые - образованы слизистыми секреторными клетками и миоэпителиальными клетками; секреторные клетки имеют почти цилиндрическую форму, уплощенное ядро находится в базальной части клетки, цитоплазма окрашивается слабобазофильно, вырабатывают слизистый секрет

• смешанные (белково-слизистые) - состоят из белковых и слизистых секреторных клеток и миоэпителиальных клеток

ВЫВОДНЫЕ ПРОТОКИ

• вставочный - образован однослойным плоским или кубическим эпителием и миоэпителиальными клетками

• исчерченный - образован однослойным цилиндрическим эпителием и миоэпителиальными клетками, эпителиальные клетки в базальной части имеют радиальную исчерченность, обусловленную наличием митохондрий и складчатостью цитомембраны

• междольковый - образован двух- или трехслойным эпителием, снаружи покрыт рыхлой соединительной тканью

• общий - в начальных отделах образован двух- или трехслойным эпителием, в конеччных отделах - многослойным плоским неороговевающим эпителием, снаружи покрыт рыхлой соединительной тканью

	ПОДЧЕЛЮСТНАЯ	ПОДЪЯЗЫЧНАЯ	ОКОЛОУШНАЯ
тип	сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая		сложная разветвленная альвеолярная
КОНЦЕВЫЕ ОТДЕЛЫ
белковые	есть, больше 50 %	есть, очень мало	есть
слизистые	нет	есть, мало	нет
смешанные	есть	есть, много	нет
ВЫВОДНЫЕ ПРОТОКИ
вставочный	короткие, мало разветвленные	плохо развиты	хорошо развиты
исчерченный	хорошо развиты, длинные, сильно ветвятся	короткие, слабо развиты	хорошо развиты
междольковый	есть	есть	есть
общий	есть	есть	есть
место открытия протока в ротовую полость	дно ротовой полости кпереди от языка за нижними резцами	дно ротовой полости боковые поверхности передней части уздечки языка	внутренняя поверхность щеки, напротив второго верхнего моляра

ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ

• эктодерма - концевые отделы и выводные протоки

• мезенхима - капсула и септы