56. Средний мозг. Крыша среднего мозга, ножки мозга, их топография, строение, ядра и проводящие пути. Промежуточный мозг. Его отделы, ядра, третий желудочек

Средний мозг, mesencephalon, в отличие от других отделов головного мозга устроен менее сложно. В нем выделяют крышу и ножки. Полостью среднего мозга является водопровод мозга. Верхней (передней) границей среднего мозга на его вентральной поверхности служат зрительные тракты и сосцевидные тела, на задней — передний край моста. На дорсальной поверхности верх­няя (передняя) граница среднего мозга соответствует задним краям (поверхностям) таламусов, задняя (нижняя)—уровню выхода корешков блокового нерва (п. trochlearis, IV пара).

Крыша среднего мозга, tectum mesencephalicum, представ­ляющая собой пластинку четверохолмия, расположена над водо­проводом мозга. На препарате головного мозга крышу среднего мозга можно увидеть лишь после удаления полушарий большого мозга. Крыша среднего мозга состоит из четырех возвышений — холмиков, имеющих вид полусфер. Последние отделены друг от друга двумя пересекающимися под прямым углом бороздками. Продольная бороздка расположена в срединной плоскости и в своих верхних (передних) отделах образует ложе для шишковид­ного тела, а в нижних отделах служит местом, откуда начинается уздечка верхнего мозгового паруса. Поперечная бороздка отде­ляет верхние холмики от нижних холмиков. От каждого из холмиков в лате­ральном направлении отходят утолщения в виде валика — ручка холмика. Ручка верхнего холмика располагается кзади от таламуса и на­правляется к латеральному коленчатому телу. Ручка нижне­го холмика, brachium colliculi caudalis [inferiorisj, направ­ляется к медиальному коленчатому телу.

У человека верхние холмики крыши среднего мозга (четверо­холмия) и латеральные коленчатые тела выполняют функцию подкорковых зрительных центров. Нижние холмики и медиаль­ные коленчатые тела являются подкорковыми слуховыми цент­рами.

Ножки мозга, pedunculi cerebri, хорошо видны на основании мозга в виде двух толстых белых, продольно исчерченных вали­ков, которые выходят из моста, направляются вперед и латерально (расходятся под острым углом) к правому и левому полуша­риям большого мозга. Углубление между правой и левой ножка­ми мозга получило название межножковой ямки. Дно этой ямки служит местом, где в ткань моз­га проникают кровеносные сосуды. После удаления сосудистой оболочки на препаратах мозга в пластинке, образующей дно межножковой ямки, остается большое количество мелких отвер­стий; отсюда название этого серого цвета пластинки с отверстия­ми— заднее продырявленное вещество. На медиальной поверх­ности каждой из ножек мозга располагается продольная глазо­двигательная борозда (медиальная борозда ножки мозга), из которой выходят корешки глазодви­гательного нерва (III пара).

Ножки мозга находятся кпереди (вентральнее) от водопро­вода мозга. На поперечном разрезе среднего мозга в ножке мозга отчетливо выделяется своим темным цветом (за счет со­держащегося в нервных клетках пигмента меланина) черное вещество. Оно простирается в ножке мозга от моста до промежуточного мозга. Черное вещество де­лит ножку мозга на два отдела: задний (дорсальный) — по­крышку среднего мозга и пе­редний (вентральный) отдел — основание ножки мозга. В покрышке среднего мозга залегают ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пути. Основание ножки мозга целиком состоит из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути.

Водопровод среднего мозга (сильвиев водопровод) — узкий канал длиной около 1,5 см; соединяет полость III желудочка с IV и содержит спинномозго­вую жидкость. По своему происхождению водопровод мозга яв­ляется производным полости среднего мозгового пузыря. На фронтальном разрезе среднего мозга видно, что крыша среднего мозга (холмики) состоит из серого вещества (серый и белый слои верхнего холмика и ядро нижнего холмика), которое снаружи покрыто тонким слоем белого вещества.

Вокруг водопровода среднего мозга расположено цент­ральное серое вещество, в котором в области дна водопровода находятся ядра двух пар черепных нервов. На уровне верхних холмиков, под вентральной стенкой водопровода среднего мозга, вблизи средней линии, находится парное ядро глазодвигательного нерва. Оно принимает участие в иннервации мышц глаза. Вентральнее его локализуется парасимпатическое ядро автоном­ной нервной системы — добавочное ядро глазодвигательного нер­ва (ядро Якубовича, ядро Вестфаля—Эдингера), nucleus oculo­motoriusaccessorius. Волокна, отходящие от добавочного ядра, иннервируют гладкие мышцы глазного яблока (мышцу, сужи­вающую зрачок, и ресничную мышцу). Кпереди и несколько выше ядра III пары находится одно из ядер ретикулярной фор­мации — промежуточное ядро, nucleus interstitialis. Отростки клеток этого ядра участвуют в образовании ретикулоспинномоз-гового пути и заднего продольного пучка.

На уровне нижних холмиков в вентральных отделах цент­рального серого вещества залегает парное ядро IV пары — ядро блокового нерва, nucleus n. trochleаris. Из мозга блоковый нерв выходит позади нижних холмиков, по сторонам от уздечки верх­него мозгового паруса. В латеральных отделах центрального серого вещества на протяжении всего среднего мозга распола­гается ядро среднемозгового пути тройничного нерва (V пара). В покрышке самым крупным и заметным на поперечном срезе среднего мозга является красное ядро, nucleus ruber, оно распо­лагается несколько выше (дорсальнее) черного вещества, имеет удлиненную форму и простирается от уровня нижних холмиков до таламуса. Латеральнее и выше красного ядра в покрышке ножки мозга на фронтальном срезе виден пучок волокон, вхо­дящих в состав медиальной петли. Между медиальной петлей и центральным серым веществом располагается ретикулярная фор­мация.

Промежуточный мозг, diencephalon,— конечный отдел мозгового ствола, сверху он покрыт большими полушариями, сзади соединен со средним мозгом. Полостью промежуточно­го мозга является III мозговой желудочек.

Промежуточный мозг состоит из таламического мозга куда входят парные обра­зования — таламусы, thalamus (зрительные бугры), примы­кающий к ним сверху непарный эпиталамус и за таламическая область – метаталамус. И непарного гипоталамуса (подбугорья, примыкает к таламусу снизу).

Таламус. Каждый таламус представляет собой яйцевидное образование длиной примерно 4 см. Медиальные поверхности таламусов образуют боковые стенки третьего желудочка. Между этими стенками находится межбугорное сращение (серое вещество), соединяющее правый и левый таламусы. Передний конец таламуса несколько заострен, а зад­ний расширен и утолщен и называется подушкой.

В каждом таламусе расположено около 40 ядер, которые можно разделить по выполняемым им функциям на проекционные, ассоциативные и неспецифические.

Проекционные ядра — это переключательные ядра, полу­чающие входы из различных внеталамических структур. Проекционные ядра подразделяются на сенсорные, двигатель­ные и лимбические.

Пути от всех рецепторов (за исключением обонятельных) проходят через таламус и имеют там свои представительства. Например, в латеральном (наружном) коленчатом теле (ЛКТ), являющемся проекционным зрительным ядром и на­ходящемся в задней наружной части таламуса, заканчивают­ся волокна зрительного тракта. Из ЛКТ нервные импульсы поступают в затылочную долю коры больших полушарий, где находится центральный отдел зрительного анализатора. В медиальном (внутреннем) коленчатом теле (МКТ) — про­екционном слуховом ядре, расположенном в задней внутрен­ней части таламуса, образуют синапсы волокна от слуховых ядер. МКТ посылает свои проекции в слуховую зону коры в височной доле. Отметим, что ЛКТ и МКТ объединяют под названием метаталамус. Проекционным ядром систем кож­ной и мышечной чувствительности является заднее вен­тральное ядро таламуса. Здесь заканчиваются волокна от нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга (меди­альный лемниск) и ядер тройничного нерва. Аксоны клеток заднего вентрального ядра направляются в переднюю часть теменной доли больших полушарий.

Зрительные функции выполняет также одно из ассоциа­тивных ядер таламуса— подушка.

Необходимо подчеркнуть, что в сенсорных ядрах, как и в других ядрах таламуса, происходит не только переключение информации, но и ее обработка. Суть этой обработки состоит в избирательном проведении информации в кору больших по­лушарий. Иными словами, таламус исполняет роль фильтра, пропуская в конечный мозг либо очень значимые (сильные, новые) сигналы, либо сигналы связанные с текущей деятель­ностью коры больших полушарий. Таким образом, таламус является одной из ключевых структур, обеспечивающих и поддерживающих процессы внимания.

Двигательные (моторные) ядра таламуса, лежащие в его нижней боковой части (вентролатеральные ядра); связаны проекционными волокнами с двигательной корой. Они полу­чают информацию от мозжечка и базальных ядер, т. е. являют­ся важнейшим переключательным звеном в системе управле­ния движениями.

Лимбические ядра находятся в передней части таламуса. Они входят в лимбическую систему и проводят сен­сорную информацию в лимбические отделы коры больших полушарий.

На ассоциативных ядрах таламуса (дорсальная область) оканчиваются волокна не от одной, а сразу от нескольких сен­сорных систем, а также от других ядер таламуса и коры боль­ших полушарий. Это обеспечивает их участие в интегратив-ных функциях головного мозга, т.е. в объединении разных видов чувствительности. Эти ядра посылают свои волокна в ассоциативные зоны коры больших полушарий. Дорсальные ядра — эволюционно молодые отделы промежуточного мозга. Их формирование идет параллельно развитию высших (ассо­циативных) центров коры.

Неспецифические (медиальные) ядра таламуса, располо­женные в его внутренней части, принадлежат, главным обра­зом, ретикулярной системе. Они получают афференты от большого числа образований и посылают диффузные проек­ции на обширные области коры, влияя таким образом, на уро­вень ее активации.

К медиальным ядрам примыкают области таламуса, обес­печивающие обработку и проведение вестибулярной, вкусо­вой и болевой чувствительности.

Эпиталамус. находится в верхней (дорсальной) и задней (каудальной) его части посередине (медиально). Он занимает очень небольшой объем мозга и кроме различных нервных образований содержит железу внутренней секреции эпифиз (шишковидное тело). Функции эпиталамуса до сих пор не вполне ясны. По-видимому, в первую очередь, они связаны с деятельностью эпифиза, а нервные элементы эпиталамуса обеспечивают управление этой железой.

Эпифиз получает информацию об уровне освещенности. Основной гормон эпифиза— мелатонин. Выяснилось, что ежедневные колебания его концентра­ции ритмичны и прямо связаны со световым циклом — кон­центрация мелатонина больше ночью. Это позволяет говорить о важной роли эпифиза в регуляции суточных ритмов. Мелатонин также влияет на половое созревание и половое поведе­ние, тормозя активность половых желез.

Гипоталамус — подбугорная область промежуточного мозга, высший центр регуляции вегетативных и эндокринных функций. Он объединяет ряд структур, ок­ружающих нижнюю часть III мозгового желудочка — мамиллярные (сосцевидные) тела, серый бугор, зрительную хиазму. Серый бугор — это непарный полый выступ нижней стенки III желудочка. Его верхушка вытянута в полую воронку, infundibulum, на слепом конце которой находится железа внутренней секреции гипофиз.

Так же, как и в таламусе, в гипоталамусе выделяют не­сколько десятков ядер. Топографически выделяют переднюю группу ядер (паравентрикулярное, супраоптическое, супрахиазменное и др.), среднюю группу (ядро воронки или инфундибулярное ядро и др.) и зад­нюю группу (ядра мамиллярных тел и др.).

Гипоталамус управляет всеми основными гомеопатиче­скими процессами, причем осуществляет это как нервным, так и гуморальным путем.

Нервная регуляция обеспечивается, во-первых, за счет управления деятельностью вегетативной нервной системы и, во-вторых, участием в организации поведения, удовлетво­ряющего основные биологические потребности организма. Эти функции гипоталамуса обеспечиваются благодаря нали­чию в нем центров различных потребностей, а также нейро­нов, реагирующих на изменение внутренней среды организма (температуру крови, ее водно-солевой состав, концентрацию в ней гормонов и т.п.).

Например, при понижении в крови концентрации глюкозы, возбуждается находящийся в сером бугре центр голода, что приводит к возникновению чувства голода. Это вызывает за­пуск поведенческих реакций, направленных на удовлетворе­ние пищевой потребности. И наоборот, при повышении в кро­ви концентрации глюкозы (что происходит после еды) возбуждается центр насыщения, тормозящий центр голода. При повышении температуры тела возбуждаются нейроны центра терморегуляции, которые запускают вегетативные ре­акции (например, расширение поверхностных кожных сосу­дов), приводящие к понижению температуры. Также в гипота­ламусе находятся центры жажды, водного насыщения, центры полового и родительского поведения (передняя область), центры агрессии и страха (задняя область) и т.п. Таким образом, именно здесь определяется уровень актуальности биологиче­ских потребностей организма.

Таким образом, гипоталамус на основании анализа со­стояния внутренней среды организма запускает три группы реакций:

1) вегетативной нервной системы, направленные на поддер­жание гомеостаза;

2) поведенческие, направленные на удовлетворение потреб­ностей организма;

3) эндокринной системы (главным образом через гипофиз).

Третий желудочек, ventriculus tertius, занимает центральное положение в промежуточном мозге. Полость желудочка имеет вид сагиттально расположенной узкой щели, ограниченной 6 стенками: двумя латеральными, верхней, нижней, передней и задней.

Латеральными стенками III желудочка являются обращенные друг к другу медиальные поверхности таламусов, а также расположенные ниже гипоталамической борозды медиальные отделы субталамической области.

Нижней стенкой, или дном третьего желудочка, служит гипоталамус. В нижней стенке различают два выпячивания полости III желудочка: углубление воронки и зрительное углубление. Последнее располагается между передней поверхностью зрительного перекреста и терминальной пластинкой.

Передняя стенка третьего желудочка образована терминальной пластинкой, столбами свода и передней спайкой. С каждой стороны между столбом свода и передним бугорком таламуса имеется межжелудочковое отверстие (монроево отверстие), посредством которого полость III желудочка сообщается с боковым желудочком каждой стороны.

Задней стенкой третьего желудочка является эпиталамическая спайка, под которой находится отверстие водопровода мозга. Над эпиталамической спайкой располагается еще одно выпячивание полости III желудочка – шишковидное углубление выше которого располагается спайка поводков.

Верхняя стенка образована нижней поверхностью тела свода, с которой срастается сосудистая основа III желудочка. Эта основа представлена мягкой сосудистой оболочкой, которая двумя листками (в виде дупликатуры) под валиком мозолистого тела и сводом проникает в полость III желудочка. Верхний листок сосудистой основы срастается с нижней поверхностью тела свода. На уровне межжелудочковых отверстий этот листок подворачивается и, направляясь назад, переходит в нижний листок, являющийся собственно крышей III желудочка. Далее кзади этот листок покрывает сверху эпифиз и ложится на крышу среднего мозга.

Верхний и нижний листки ММО вместе с залегающими в них кровеносными сосудами между верхней поверхностью таламуса и нижней поверхностью свода, через сосудистую щель, проникают в полость бокового желудочка с каждой стороны.

Между верхним и нижним листками сосудистой основы в соединительной ткани располагаются две внутренние мозговые вены. Эти вены при своем слиянии образуют непарную большую мозговую вену (галенова вена), впадающую в прямой синус.

Со стороны полости третьего желудочка с нижним листком сосудистой основы, который образует ворсинчатые выпячивания в полость желудочка, срастается тонкая эпителиальная пластинка – остаток задней стенки второго мозгового пузыря. Выросты (ворсинки) нижнего листка сосудистой основы вместе с покрывающей их эпителиальной пластинкой свисают в полость третьего желудочка, образуя сосудистое сплетение. В области межжелудочкового отверстия это сплетение соединяется с сосудистым сплетением бокового желудочка.