Перидерма
|
Перидерма Перидерма (от пери... и греч. dérma — кожа), покровная ткань на стеблях, корнях, клубнях и корневищах многолетних (реже однолетних) растений; состоит из пробки (феллемы), феллодермы и феллогена (пробкового камбия). П.— ткань вторичного происхождения. Её средняя часть — феллоген возникает из эпидермиса (стебли яблони, ивы), суб-эпидермального слоя (стебли берёзы, липы, бузины), более глубоких слоев первичной коры (стебли барбариса, сосны) или перицикла (стебли малины, смородины, спиреи и корни большинства растений), а также флоэмы (стебли винограда). В результате деления клеток феллогена кнаружи образуется многослойная пробка — собственно защитная покровная ткань, а внутрь — один или несколько слоев клеток феллодермы. Последняя состоит из живых клеток, отличающихся от паренхимных клеток коры радиальным расположением. Иногда феллодерма отсутствует (малина, паслён горько-сладкий). Клетки пробки мёртвы (см. Опробковение), свойства воздухо- и водопронпцаемости они утеряли, полости мёртвых клеток заполняются воздухом, что усиливает термоизоляционные свойства пробковой ткани (газообмен и испарение у растений осуществляются через имеющиеся в П. чечевички). В органах растений обычно возникает несколько П., каждая последующая закладывается глубже предыдущей; реже образуется одна П. (осина, ольха, многолетние травы). Со временем наружные П. и заключённые между ними ткани отмирают, образуя на поверхности органа корку (см. Корка у растений). |
Перидерма состоит из комплекса различных по строению и функциям клеток:
феллема (пробка) — ткань, собственно и выполняющая защитную функцию растения (в том числе защита от потери влаги, если речь идет о феллогене стебля, а не корня).
феллоген (пробковый камбий) — вторичная образовательная ткань (меристема). Клетки этой ткани многоугольные, прозенхимные. Обычно начало первому феллогену стебля дает субэпидермальный слой (например, у липы).
феллодерма — ткань, откладывающаяся феллогеном внутрь растения, может состоять всего из одного слоя клеток, так как феллоген сначала откладывает некоторое количество слоев феллодермы, после чего начинает откладывать слои пробки, а феллодерма так и остаётся. Кроме того, клетки феллодермы могут становиться отчасти паренхимными клетками, заполняющими полость между ксилемой и флоэмой (по строению она от паренхимы почти не отличается). Функция: питание феллогена.
Борьерные ткани: ризодерма, веламен, экзодерма, эндодерма
ризоде́рма
(эпиблема), первичная покровная ткань растений, формирующаяся у молодых корней вблизи конуса нарастания. Покрывает корешок в один слой клеток и образует зону всасывания длиной в несколько сантиметров. В этой части корешка происходит активное всасывание растением содержащихся в почве воды и минеральных солей. Клетки ризодермы образуют выросты – корневые волоски (их дл. 1—2 мм, у злаков – до 8 мм), благодаря которым поглощающая поверхность корня многократно (в 10—20 раз) увеличивается, а само растение прочно закрепляется в почве. Через ризодерму в почву выделяются вещества, облегчающие избирательное поглощение ионов, а также происходит взаимодействие растения с бактериями, грибами и другими организмами, населяющими ризосферу – слой почвы, примыкающий к корню. По мере роста корешка старые, более удалённые от его кончика участки ризодермы отмирают, а вместо них возникают новые (
Веламен (лат. velamen) — губчатая, обычно многослойная, гигроскопичная мёртвая ткань, покрывающая воздушные корни большинства эпифитных растений.
Слово образовано от лат. velum — перегородка, завеса.
Как и ризодерма, относится к первичным покровным тканям и происходит из поверхностного слоя апикальной меристемы корня. Веламен образуется в результате многократных продольных делений клеток эпидермиса.[1]
Эта своеобразная ткань покрывает корни эпифитов и некоторых других растений, приспособленных к жизни на периодически пересыхающих субстратах. Наличие веламена, характерно для многих видов растений семейств Орхидные (фаленопсис, gastrochilus) и Ароидные (антуриумы, монстеры и сциндапсусы). Веламен от ризодермы отличается многослойностью. Протопласт веламена отмирает и поэтому всасывает воду не осмотическим, а капиллярным путём. Дождевые потоки или сконденсировавшиеся капли росы, стекая по коре деревьев или скалам, покрытым мхом и лишайниками, постепенно вымывают питательные вещества, превращаясь в сильно разведённый питательный раствор. Самые первые его порции имеют большую, чем последующие, концентрацию питательных веществ и поглощаются веламеном. В дальнейшем, особенно при продолжительных ливнях, концентрация питательных веществ в дождевой воде сильно снижается, но для растения это не имеет решающего значения, так как веламен его корней уже насыщен первыми, наиболее ценными порциями питательной влаги. Кроме того, веламен, как всякое пористое вещество, способен поглощать влагу из воздуха и защищать ткани от механических повреждений. Веламен молодых корней белый. По мере старения корней он темнеет, окрашиваясь органическими и неорганическими веществами.
Экзодерма
кожица корня, несущая корневые волоски, обыкновенно очень недолговечна. Просуществовав некоторое время и использовав по возможности данный участок почвы, корневые волоски с несущим их слоем клеточек погибают, соответствующая часть корня перестает функционировать как орган всасывания, и сообразно этому наружный слой клеточек, лежащий непосредственно под кожицей, пробковеет, превращаясь в защитную ткань наподобие эпидермиса (см.). Этот слой клеток и носит название экзодермы. Э. слагается и пробковеет нередко еще раньше, чем погибнет кожица с корневыми волосками. В этом случае пробковеют не все сплошь клетки Э. Среди опробковевших клеток встречаются богатые протоплазмой живые клетки, являющиеся путями передачи всосанного "сырого сока" от корневых волосков к внутренним тканям корня ("пропускные клетки"). Такая Э. встречается у глухой крапивы, плюща, многих однодольных, но особенного развития достигает она в воздушных корнях орхидных растений. Она располагается там под мощным слоем всасывающего атмосферную воду покрова (velamen), и над ее пропускными клетками развиваются особые приспособления ("волокнистые тела", Faserkörper), играющие, по мнению Габерландта, роль маленьких конденсаторов водяных паров из влажной атмосферы тропического леса. В утолщающихся корнях двудольных растений Э., в свою очередь, недолговечна и скоро уступает место типично развитой пробковой ткани, более приспособленной для защиты долго растущих органов.
Эндоде́рма (от греч. éndon — внутри и dérma — кожа, оболочка) — внутренний однорядный слой плотно сомкнутых клеток первичной коры, прилегающий к центральному цилиндру осевых органов высших растений.
В стеблях эндодерма мало дифференцирована и обычно содержит вторичный крахмал. В корнях радиальные и поперечные стенки клеток эндодермы имеют утолщения в виде поясков, содержащие суберин и лигнин, тонкостенными остаются пропускные клетки этого слоя. Таким образом, эндодерма является физиологическим барьером, регулирующим поступление воды и ионов из первичной коры в центральный цилиндр корня.