3.2. Доместикационные изменения

Изменчивость организмов, как и наследственность, является основ­ным их свойством. В процессе развития вида изменяются как дикие, так и домашние животные. Однако одомашнивание привело к таким резким изменениям, что животные стали мало похожи на своих диких предков. Такие изменения, возникающие в процессе одомашнивания (доместикации), называют доместикационными. Причинами этих изменений является искусственный отбор.

Подавляющее большинство доместикационных при­знаков специфично и у диких животных не встречается. Однако у последних есть и такие изменения, которые весьма сходны (подобны) с изменениями, наблюдаемыми у животных домашних. Появ­ление, например, бесшерстных особей, наблюдаемое почти у всех до­машних животных, встречается и у диких, таких, как бегемот, слон, а типичный доместикационный признак комвлость (безрогость) харак­терен и для самок антилоп.

Все изменения, возникшие под влиянием одомашнивания, можно разделить на две группы:

1) изменения, связанные со специализацией продуктивности и явившиеся результатом целеустремленной деятельно­сти человека по выведению животных нужных ему пород (развитие вы­мени у молочного скота, многообразие по количеству и качеству шерсти у овец соответствующих пород, особенности телосложения у тяжелово­зов и верховых лощадей, у молочного и мясного скота и т. д.);

2) изме­нения, не связанные со специализацией продуктивности и целеустрем­ленной деятельностью человека. К ним относятся такие, как свислые уши у собак, кроликов, свиней, овец и др., свисающая грива у домашних лошадей, завитой в виде колечка хвост у свиней, пегость, комолость и др.

Характерно, что одни и те же доместикационные признаки наблю­даются у животных разных видов и даже классов. Это указывает на общность их происхождения, а также и причин, порождающих подобные изменения. Число доместикационных признаков не связано с древно­стью происхождения. Собака, например, одомашнена рано, и у нее много доместикационных признаков, а осел, несмотря на, почти столь же древнее происхождение, характеризуется очень консервативной наследствен­ностью, небольшим ареалом и малым числом таких признаков.

Большое влияние на появление доместикационных при­знаков оказывает степень изменения условий жизни при переходе из дикого состояния в домашнее. Чем более резко меняются условия в про­цессе одомашнивания животных, тем больше у них появляется домести­кационных признаков. Так, условия существования домашних ослов и оленей мало изменились по сравнению с условиями их дикого обитания, и доместикационных признаков у этих животных сравнительно мало.

Неверным следует считать мнение некоторых авторов о том, что появление у домашних животных доместикационных признаков связа­но с нераспространением на них действия естественного отбора (доме-стикационные признаки, по мнению таких авторов, появляются и у ди­ких животных, но как неприспособительные отметаются естественным отбором).

Среди диких животных много особей с вновь возникшими призна­ками, в той или иной степени, уменьшающими их жизнеспособность, дей­ствительно отметаются естественным отбором и, следовательно, в даль­нейшей эволюции вида не участвуют. Но естественный отбор происходит и среди домашних животных (хотя и не в той степени, как среди диких), так как человек в своей работе по преобразованию домашних животных, особенно в ранний период, не мог учитывать всех взаимоотношений организма со средой и, следовательно, устранить естественный отбор нацело. Далеко не все доместикационные признаки связаны с пониже­нием жизнеспособности и приспособленности организма к условиям среды.

Приспособление животных к условиям домашнего существования шло в двух направлениях:

1) приспособление к естественной среде. На­пример, образование курдюка и жирного хвоста у овец, горба у верблю­дов увеличило приспособленность этих животных к длительным перехо­дам по безводным полупустыням и пустыням;

2) приспособление к сре­де, создаваемой человеком, и к тем требованиям, которые человек предъявлял к одомашниваемым животным. Например, приспособление их пищеварительных органов к перевариванию рационов, богатых кон­центратами, приспособление одомашниваемых животных к стойловому содержанию, к напряженной функции молочных желез у молочного ско­та, к ярму, к работе в упряжи, под седлом у рабочих животных.

К наиболее существенным изменениям, происшедшим в связи с одомашниванием, следует отнести следующие:

1. Поведение и нервная система. Прежде всего, отбор животных осуществлялся по поведению, то есть по отношению животных к человеку и другим животных. Таким образом, более предпочтительными были особи, обладающие ориентировочной и пассивно-оборонительной реакцией, чем активно-оборонительной. Как отмечал еще_Ч. Дарвин, по сравнению с дикими предками ор­ганы чувств у многих домашних животных менее развиты. Менее развиты у многих до­машних животных такие органы чувств, как слух, обоняние, зрение и некоторые другие. Однако у собак, лошадей, от которых требовалось высокое развитие органов чувств и. нервной деятельности, последние благодаря искусственному отбору не только удержались на уровне, свойственном для диких животных, но в некоторых случаях и прев­зошли его. В процессе одомашнивания многие условные рефлексы у живот­ных угасали и заменялись новыми; создавались новые реакции орга­низма на изменившиеся условия внешней среды, новые нормы поведе­ния животных и т. д. В соответствии с этим вырабатывались и новые приспособительные реакции животных, изменялись функции отдель­ных органов и организма в целом, а также внешнее и внутреннее строение животных, утрачивался характер диких предков — поведение домашних животных их темперамент стали более спокойными.

2. Величина и формы тела. В зависимости от условий существования (кормления, содержания и т.д.) и направления искусственного отбора, осуществляемого человеком, животные изменились как в сторону уве­личения, так и в сторону уменьшения их тела по сравнению с исходны­ми дикими формами . Существенно менялись и формы (пропорции) тела у домашних животных; отмечается, например, значительная коротконогость собак многих пород, крупного рогатого скота (порода декстер-керри в Ан­глии), зебу, овец Существенно отличаются по пропорциям тела животные дикие от до­машних, а из последних мясные от молочных (по широкотелости, развитию мускулатуры, особенно на ляжках — окороках, по размерам го­ловы, шеи и т.д.).

3. Масть и волосяной покров. Дикие животные имеют защитную масть с характерным зонарным распределением окраски по длине волоса (агути). Домашним животным часто свойственна измененная, самая разнообразная окраска (одного тона, пегая в различной степени вплоть до полного альбинизма — отсутствие всякой пигментации). Появление и распределение пежин у домашних животных носит довольно определенный, закономерный характер и связано, вероятно, с деятельностью нервной системы т по разному проявялется у животных разных видов. Окраска волосяного покрова связана в некоторой степени с жизне­способностью животных (слабо пигментированные и особенно полные альбиносы менее жизнеспособны), а во многих случаях имеет и большое хозяйственное значение, особенно в шерстном овцеводстве, каракулевод­стве, кролиководстве и пушном звероводстве. Наследование различных окрасок (мастей) хорошо изучено, что позволяет выводить животных с желательной окраской. Еще большее хозяйственное значение имеют изменения характера шерстного покрова. В отличие от диких животных, которые име­ют довольно однообразный шерстный покров (из грубого волоса, ости я пуха), у домашних он стал чрезвычайно разнообразным. Среди до­машних встречаются животные короткошерстные, очень длинношерст­ные и с шерстью средней длины (например, овцы), с шерстью неоднородной (содержащей в разных количественных соотношениях ость и пух) и однородной (так, шерстный покров тонкорунных овец состоит только из тонкого волоса — пуха), животные то с глад­ким волосяным покровом, то курчавые и т.д. Не менее значительны и структурные изменения самого волоса (в этом легко убедиться на примере овец различных пород). Среди домашних изред­ка появляются и совсем бесшерстные животные, в том числе частично бесперые птицы (куры голошейки). У домашней птицы на­блюдается такое же разнообразие в оперении, как в шерстном покро­ве млекопитающих (курчавость, длинноперость, образование хохлов на голове и т. д.).

4. Кожа, уши, хвост. Большие изменения в процессе одомашнивания произошли в кожном покрове животных и в развитии у них таких ор­ганов, как уши и хвост. Изменения кожи касаются главным образом развития под­кожной клетчатки и складчатости самой кожи. У домашних живот­ных многих пород сильно развит подкожный жировой слой (особенно у свиней сального типа, крупного рогатого скота и овец мясных пород и др.); у других же этот слой, наоборот, сведен до минимума (спор­тивные лошади верхового типа). У домашних животных некоторых по­род кожа собрана в многочисленные складки (у масковых свиней, ме­риносовых овец типа негретти, у кроликов, собак некоторых пород и т.д.). Изредка складчатость кожи наблюдается и у диких животных (центральноафриканские антилопы). Длинные и свислые уши встречаются у собак, кроликов, коз, овец, свиней, зебу, значительно реже у лошадей, ослов и крупного рогатого скота. У крупного рогатого скота некоторых южных пород поверхность кожи (как приспособление к усиленной теплоотдаче) увеличивается в результате роста числа подгрудных складок. Значительные вариации наблюдаются у домашних животных и в развитии хвоста. Полностью или почти полностью отсутствует хвост у овец некоторых пород (курдючные), собак, реже у крупного рогатого скота. Значительное удлинение хвоста и увеличение числа хвостовых позвонков наблюдается у длиннохвостых тощехвостых и жирнохвостых овец и некоторых других животных.

5. Скелет. Значительные изменения претерпели и такие относительно постоянные части организма, как скелет и особенно череп. Чаще наблюдаемым изменением головы животных в домашнем состоянии является укорочение лицевой части морды, связанное с изменениями черепа. Последние сводятся к обще­му обеднению костей (они становятся более тонкими, менее прочными), иногда к укорочению лицевой части черепа (ахондроплазия). В то время как у крупного рогатого скота, свиней, со­бак череп претерпел очень сильные изменения, у таких животных, как верблюд, лама, лошадь и осел, он изменился очень незначительно. Сильное укорочение и изгиб черепа у исчезнувшего теперь южноаме­риканского скота ниата было описано Ч. Дарвином. Очень большая изменчивость формы черепа наблюдается у собак, у которых можно встретить все переходные формы черепов — от длинновытянутых (у борзой) до бархицефалической (у бульдога). Укорочение морды наблюдается у коз, одногорбых верблю­дов. У домашних кроликов череп, наоборот, становится более удли­ненным. Резкие колебания наблюдаются в развитии рогов как по вели­чине, так и по их числу (от многорогости до полного их отсутствия — комолости). Рога у домашних животных перестали играть защитную роль; вследствие этого животные со всевозможными уклонениями от нормы (по величине, форме, направлению рогов) не устранялись естествен­ным отбором. Поэтому среди домашних животных и наблюдается та­кое разнообразие по величине, форме, направлению и числу рогов. Созданы даже целые породы комолого скота, животные которых луч­ше оплачивают корм продукцией (они не расходуют питательных ве­ществ рациона на рост ненужных по существу рогов), более спокойны; уход за ними упростился. Для скелета домашних животных характерно меньшее разви­тие резко выраженных бугров на костях, а в местах прикрепления мышц — неровностей (вследствие ослабления мускулатуры). Скелет домашних животных стал относительно более легким; среди всех его отделов тяжелее оказался позвоночник, а более легким череп и кости конечностей. Кости стали менее прочными, более рыхлыми, хрупкими и богатыми губчатым веществом, чем до одомашнения.

6. Внутренние органы. В связи с изменившимися условиями суще­ствования одомашненных животных изменению подвергались и их внутренние органы — пищеварения, дыхания, кровообра­щения и другие. Так, длина кишечника у домашних свиней по срав­нению с дикими увеличилась а у домашнего крупного рогатого скота и у кроликов уменьшилась (особенно у скороспелых мясных пород, потребляющих меньше объемистых кормов и больше концентрирован­ных) ; у овец примитивных пород он стал более длинным, а у совре­менных мясных значительно укоротился.

7. Воспроизводительные качества. Очень резкие изменения у домашних животных претерпела половая система. Половые циклы, течка, охота, овуляция, время случек и появления приплода у большинства домашних животных сильно изменились. У животных диких рождение детенышей строго связано с определенным сезоном, тогда как многие домашние могут давать потомство в любое время года. У большинства домашних животных резко повысилась плодови­тость. Увеличение плодовитости у домашних животных сильно облегчило отбор (большая возможность выбора лучших животных из многочисленного потомства) и тем самым способствовало более бы­строму образованию новых пород. При одомашнивании плодовитость животных увеличивалась не сразу, а постепенно, в результате длительного отбора и приспособле­ния их к домашним условиям. В начале же этого процесса, на стадии приручения пойманные человеком животные в неволе подчас даже те­ряли плодовитость; лишь со временем она постепенно восстанавлива­лась и возрастала. Известно, что дикие животные в зоопарках первое время не размножаются, а потом, по мере привыкания и приспособле­ния к новой обстановке, их половые функции и плодовитость восста­навливаются.

8. Продуктивность (производительность). Под влиянием одомашнивания резко изменилась продуктивность животных как в количественном, так и в качествен­ном отношении. Так, мясные качества домашних животных (особенно специализированных мясных пород) улучшились в результате усилен­ного развития наиболее ценных частей тела (плечи, поясница, ляжки и вся задняя часть), а также в результате повышения скороспелости животных, изменения гистологической структуры мышц и распределе­ния жира в их теле, улучшения химического состава мяса и его вку­совых качеств. Обособленные жировые отложения характерны, напри­мер, для животных, имеющих горб (зебу, верблюды), а также для овец некоторых пород (жирнохвостые и курдючные). Еще больших успехов достиг человек в увеличении молочной про­дуктивности и улучшении качества молока, получаемого от крупного рогатого скота, овец, коз, молочных пород, от буйволиц и некоторых других животных. Резко повысилась шерстная продуктивность овец. Кроме того, у домашних животных появились и такие изменения, имеющие огромное хозяйственное значение, как более ранняя половая зрелость, повышенная скороспелость, лучшая способность к откорму и к использованию богатых питательными веществами кормов и т. п.