Формирование, рост и структура клеточной оболочки.

Клеточная оболочка синтезируется протопластом в результате его жизнедеятельности. Клеточная оболочка отделена от протопласта плазмалеммой.

Плазмалемма и аппарат Гольджи играют основную роль в образовании оболочки.

В момент своего возникновения из материнской клетки дочерние клетки уже имеют 2/3 оболочки, являющейся частью материнской клетки. Между дочерними клетками начинает формироваться перегородка - срединная пластинка из пектиновых веществ, которая растёт радиально, от центра к периферии.

О дновременно с ростом срединной пластинки каждая дочерняя клетка со своей стороны начинает формировать недостающую часть оболочки.

От аппарата Гольджи к плазмалемме направляются пузырьки 2 типов: со светлым и тёмным содержимым.

Светлые пузырьки содержат ферменты и вещества-предшественники целлюлозы.

Тёмные пузырьки содержат полисахариды матрикса.

Подойдя к плазмалемме, пузырьки Гольджи встраиваются в неё и изливают своё содержимое наружу за пределы плазмалеммы.

Синтез и кристаллизация целлюлозы, образование и ориентация микрофибрилл ведёт плазмалемма при помощи своих белков-ферментов. Ориентировать микрофибриллы помогают микротрубочки, которые в больших количествах скапливаются вдоль плазмалеммы, располагаясь параллельно образующимся микрофибриллам, а затем и макрофибриллам целлюлозы.

Т.о., роль аппарата Гольджи – поставка строительного материала, а роль плазмалеммы – синтез целлюлозы, ориентация микро- и макрофибрилл и окончательное построение оболочки.

Рост молодой первичной оболочки происходит за счет внедрения одних макрофибрилл между другими. Происходит растяжение клеточной оболочки. Рост путём внедрения носит название интосусцепция.

Рост за счёт растяжения обусловлен тем, что вакуоль активно поглощает воду и увеличивает свой объём. Тургорное давление растягивает оболочку, но она не рвётся, а растягивается, так как наряду с аморфными полисахаридами матрикса в оболочку откладываются новые молекулы целлюлозы, которые формируют с молекулами матрикса ковалентные связи.

Т .о., между молодыми клетками формируется клеточная стенка, которая состоит: из срединной пластинки и 2 соседних оболочек клеток.

То есть, клеточная стенка – это совокупность оболочек соседних клеток с расположенной между ними срединной пластинкой.

На определённых участках клеточная стенка пронизана плазмодесмами.

Толщина оболочек клеток сильно варьирует, обычно оболочка многослойна и состоит из нескольких основных слоёв.

Каждая клетка имеет первичную оболочку, часть которой молодая клетка получает от материнской клетки, а часть надстраивает сама. Кроме того, многие клетки, специализируясь и теряя способность к делению, откладывают дополнительные слои – вторичную клеточную оболочку.

Первичная клеточная оболочка – начинает откладываться сразу после деления клетки, до начала или во время роста клетки. Первичные оболочки прозрачные, содержат 60-90% воды и 10% сухого вещества (матрикс (пектины и гемицеллюлозы) – 60-70%, целлюлоза - не более 30%, структурные белки гликопротеины– до 10%).

Т.о, в первичных оболочках клеток компоненты матрикса преобладают над скелетным веществом. Пектиновый компонент придаёт первичной оболочке эластичность, она хорошо растягивается по мере роста клетки и роста молодых органов. Первичные оболочки имеют молодые и активно делящиеся клетки, а также зрелые клетки активно участвующие в обмене веществ (фотосинтез, дыхание, секреция).

Первичные клеточные оболочки из-за преобладания пектинового компонента легко набухают и хорошо проницаемы для воды и газов. Клетка в этом случае может поглощать воду и газы всей своей поверхностью.

Когда клетка достигнет своих предельных размеров в некоторых случаях протопласт начинает откладывать вторичную оболочку.

Вторичная клеточная оболочка – откладывается не во всех клетках, а только в сильно специализированных (клетки механических, покровных и водопроводящих тканей). Протопласт откладывает вторичную оболочку изнутри, на внутреннюю поверхность первичной оболочки, наслаивая новые молекулы целлюлозы и матрикса. Оболочка не растягивается, а утолщается. Такой рост путём наложения называется аппозиция. Внутренний объём клетки при этом уменьшается.

Вторичная оболочка содержит гораздо меньше воды, преобладает сухое вещество, а в нем – целлюлоза – 40-50% (до 90% у волокон льна), матрикса содержится всего 20-30%, и в нём преобладают гемицеллюлозы, пектинов очень мало, гликопротеинов нет совсем. Зато в составе матрикса часто присутствует лигнин – 25-30%, а в клетках покровных тканей – суберин.

Как правило, во вторичной оболочке выделяется 3 слоя - наружный, средний и внутренний. Они отличаются по ориентации микрофибрилл целлюлозы (строго упорядочено).

Вторичная оболочка, благодаря высокому содержанию целлюлозы, а также лигнина приобретает жёсткость, твёрдость и плохо растягивается. Теряется проницаемость оболочки для воды и газов. Поэтому вторичная оболочка не откладывается сплошь по всей поверхности клетки. На отдельных участках, где сосредоточены скопления плазмодесм, вторичная оболочка не откладывается. Здесь остаётся только первичная оболочка и образуются характерные углубления - поры.

Поры – это неутолщённые участки в клеточной оболочке, через которые проходят плазмодесмы. Поры образуются с 2 сторон у соседних клеток.

К леточная стенка (состоящая из срединной пластинки и двух соседних первичных оболочек) образует замыкающую плёнку поры. Через замыкающую плёнку свободно проходит вода и газы.

В живых клетках поры пронизаны плазмодесмами, через которые идёт транспорт крупных молекул и передаются раздражения.

П оры бывают: а) простые – поровый канал имеет одинаковую толщину – характерны для клеток паренхимы, волокон. Диаметр порового канала различен у разных клеток.

б) окаймлённые – поровый канал у замыкающей плёнки расширяется и вторичная оболочка нависает над поровым каналом в виде валика, образуя камеру поры (со стороны клетки поровый канал кажется очень узким). Такие поры характерны для рано отмирающих водопроводящих клеток древесины покрытосеменных.

в ) у хвойных растений замыкающая плёнка окаймлённых пор несёт дискообразное утолщение – торус. Он лигнифицируется и непроницаем для воды, а вода проходит через окружающую торус замыкающую плёнку. Торус может смещаться в разные стороны при различном давлении воды и блокировать прохождение веществ. (торус=клапан)

Т.о., поры – это не сквозные отверстия, сквозные отверстия в оболочках клеток называются перфорации и характерны для клеток проводящих тканей.