МЕХАНИЗМ СИНАПТИЧЕСКОГО ПРОВЕДЕНИЯ

План лекции:

Понятие синапса. Виды синапсов;

Особенности строения и функционирования химических синапсов;

• передача информации в химических синапсах

• химические медиаторы

• квантовое выделение медиаторов

• генерация потенциала действия

• метаболизм медиаторов

• синаптическая модуляция

Особенности строения и функционирования электрических синапсов;

Понятие синапса. Виды синапсов

Термин синапс (от греческого sy'napsys - соединение, связь) ввел И. Шеррингтон в 1897 году. В настоящее время синапсами называют специализированные функциональные контакты между возбудимыми клетками (нервными, мышечными, секреторными), служащие для передачи и преобразования нервных импульсов. По характеру контактирующих поверхностей различают: аксо-аксональные, аксо-дендритические, аксо-соматические, нервно-мышечные, нейро-капиллярные синапсы. Электронно-микроскопические исследования выявили, что синапсы имеют три основных элемента: пресинаптическую мембрану, постсинаптическую мембрану и синаптическую щель (рис. 5.1).

Рис. 5.1. Основные элементы синапса.

Передача информации через синапс может осуществляться химическим или электрическим путем. Смешанные синапсы сочетают химические и электрические механизмы передачи. В литературе на основании способа передачи информации принято выделять три группы синапсов - химические, электрические и смешанные.

Строение химических синапсов

Передача информации в химических синапсах осуществляется через синаптическую щель - область внеклеточного пространства шириной 10-50 нм, разделяющую мембраны пре- и постсинаптических клеток. В пресинаптическом окончании содержатся синаптические везикулы (рис. 5.2) - мембранные пузырьки диаметром около 50 нм., в каждом из которых заключено 1х104 - 5х104 молекул медиатора. Общее количество таких пузырьков в пресинаптических окончаниях составляет несколько тысяч. Цитоплазма синаптической бляшки содержит митохондрии, гладкий эндоплазматический ретикулум, микрофиламенты.

Рис. 5.2. Строение химического синапса

Синаптическая щель заполнена мукополисахаридом, "склеивающим" пре- и постсинаптическую мембраны.

Постсинаптическая мембрана содержит крупные белковые молекулы, выполняющие функции рецепторов, чувствительных к медиатору, а также многочисленные каналы и поры, через которые в постсинаптический нейрон могут поступать ионы.

Передача информации в химических синапсах

При поступлении потенциала действия к пресинаптическому окончанию происходит деполяризация пресинаптической мембраны и повышается ее проницаемость для ионов Ca²⁺ (рис. 5.3). Повышение концентрации ионов Ca²⁺ в цитоплазме синаптической бляшки инициирует экзоцитоз везикул наполненных медиатором (рис. 5.4).

Содержимое везикул высвобождается в синаптическую щель, и часть молекул медиатора диффундирует, связываясь с рецепторными молекулами постсинаптической мембраны. В среднем каждая везикула содержит около 3000 молекул медиатора, а диффузия медиатора до постсинаптической мембраны занимает о коло 0,5 мс.

Рис. 5.3. Последовательность событий, происходящих в химическом синапсе от момента возбуждения пресинаптического окончания до возникновения ПД в постсинаптической мембране.

Рис. 5.4. Экзоцитоз синаптических пузырьков с медиатором. Пузырьки сливаются с плазматической мембраной и выбрасывают свое содержимое в синаптическую щель. Медиатор диффундирует к постсинаптической мембране и связывается с расположенными на ней рецепторами. (Экклз, 1965).

При связывании молекул медиатора с рецептором его конфигурация изменяется, что приводит к открытию ионных каналов (рис. 5.5) и поступлению через постсинаптическую мембрану в клетку ионов, вызывающих развитие потенциала концевой пластинки (ПКП). ПКП есть результат местного изменения проницаемости постсинаптической мембраны для ионов Na⁺ и К⁺. Но ПКП не активирует другие хемовозбудимые каналы постсинаптической мембраны и его величина зависит от концентрации медиатора, действующего на мембрану: чем больше концентрация медиатора, тем выше (до определенного предела) ПКП. Таким образом, ПКП в отличие от потенциала действия градуален. В этом отношении он схож с локальным ответом, хотя механизм его возникновения иной. При достижении ПКП некоторой пороговой величины возникают местные токи между участком деполяризованной постсинаптической мембраны и соседними с ней участками электровозбудимой мембраны, что вызывает генерацию потенциала действия.

Рис. 5.5. Строение и работа хемовозбудимого ионного канала. Канал образован макромолекулой белка, погруженной в липидный би слой мембраны. До взаимодействия молекулы медиатора с рецептором ворота закрыты (А). Они открываются при связывании медиатора с рецептором (Б). ( По Ходорову Б.И.).

Таким образом, процесс передачи возбуждения через химический синапс может быть схематически представлен в виде следующей цепи явлений: потенциал действия на пресинаптической мембране поступление ионов Ca²⁺ внутрь нервного окончания освобождение медиатора диффузия медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране взаимодействие медиатора с рецептором активация хемовозбудимых каналов постсинаптической мембраны возникновение потенциала концевой пластинки критическая деполяризация постсинаптической электровозбудимой мембраны генерация потенциала действия.

Химические синапсы имеют два общих свойства:

1. Возбуждение через химический синапс передается только в одном направлении - от пресинаптической мембраны к постсинаптической мембране (одностороннее проведение).

2. Возбуждение проводится через синапс значительно медленнее, чем по нервному волокну синаптическая задержка.

Односторонность проведения обусловлена высвобождением медиатора из пресинаптической мембраны и локализацией рецепторов на постсинаптической мембране. Замедление проведения через синапс (синаптическая задержка) возникает вследствие того, что проведение является многоэтапным процессом (секреция медиатора, диффузия медиатора к постсинаптической мембране, активация хеморецепторов, рост ПКП до пороговой величины) и для протекания каждого из перечисленных этапов требуется время. Кроме этого, наличие относительно широкой синаптической щели препятствует проведению импульса с помощью локальных токов.