2.Будова бактеріальної клітини

Бактерійна клітина побудована за типом рослинної клітки. Вона має оболонку, протоплазму, ядерну речовину. Крім того, деякі види бактерій мають капсулу, джгутики і спори.

Обов'язковими органоїдами є: ядерний апарат, цитоплазма, цитоплазматічеськая мембрана.

Необов'язковими (другорядними) структурними елементами є: клітинна стінка, капсула, спори, пілі, джгутики.

1.У центрі бактерійної клітини знаходиться нуклеоїд – ядерне утворення, представлене найчастіше однією хромосомою кільцеподібної форми. Складається з дволанцюгової нитки ДНК. Нуклеоїд не відокремлений від цитоплазми ядерною мембраною.

Рис. 2.3. Схема будови бактеріальної клітини:

1 - нитки дезоксирибонуклеинової кислоти;

2 - рибосомм; 3 - ергастоплазматична система;

4 - мезосома; 5 - вакуоля;

6 –клітинна стінка; 7 - глікоген;

8 - волютин; 9 – цитоплазматична мембрана

2.Цитоплазма - складна колоїдна система, що містить різні включення метаболічного походження (зерна волютину, глікогену, гранулези і ін.), рибосоми та інші елементи білоксинтезуючої системи, плазміди (вненуклеоїдна ДНК), мезосоми (утворюються в результаті інвагінації цитоплазматичної мембрани в цитоплазму, беруть участь в енергетичному обміні, спороутворенні, формуванні міжклітинної перегородки при діленні).

3.Цитоплазматична мембрана обмежує із зовнішнього боку цитоплазму, має тришарову будову і виконує ряд найважливіших функцій - бар'єрну (створює і підтримує осмотичний тиск), енергетичну (містить багатоферментні системи - дихальні, окислювально-відновні, здійснює перенесення електронів), транспортну (перенесення різних речовин в клітину і з клітини).

4.Клітинна стінка- властива більшості бактерій (окрім мікоплазм, ахолеплазм і деяких інших мікроорганізмів, які не мають справжньої клітинної стінки). Вона виконує ряд функцій: забезпечує механічний захист і підтримання постійної форми клітин, з її наявністю в значній мірі пов'язані антигенні властивості бактерій.

Антигенні властивості полягають у тому, що антитіла організму хазяїна (наприклад, людини) розпізнають бактерій-патогенів за біохімічними сполуками клітинної стінки як чужорідний об’єкт, який потрібно знищувати.

У складі клітинної стінки бактерій два основних шари: наружний – пластичний та внутрішній - ригідний.

Основна хімічна с полука клітинної стінки, яка специфічна тільки для бактерій- пептидоглікан (мурєїнові кислоти). Від структури і хімічного складу клітинної стінки бактерій залежить важлива для систематики ознака бактерій- відношення до забарвлення по Граму. Відповідно до нього виділяють дві великі групи - грампозитивні (“грам+”) і грамнегативні (“грам- “) бактерії.

Стінка грампозитивних бактерій після забарвлення по Граму зберігає комплекс йоду з геанциановим фіолетовим (забарвлені в синє-фіолетовий колір), грамнегативні бактерії втрачають цей комплекс і відповідний колір після обробки етиловим спиртом і забарвлені в рожевий колір за рахунок дофарбовування фуксином.

Особливості клітинної стінки грампозитивних бактерій: потужна, товста, нескладно організована клітинна стінка, у складі якої переважають муреїнові та тейхоєві кислоти, немає ліпополісахаридів (ЛПС), часто немає діамінопімелінової кислоти.

Особливості клітинної стінки грамнегативних бактерій: клітинна стінка значно тонша, ніж у грам+ бактерій, містить ЛПС, ліпопротєїни, фосфоліпіди, діамінопімелінову кислоту. Влаштована більш складно - є зовнішня мембрана, тому клітинна стінка тришарова.

L- форми бактерій.

Під дією ряду чинників, що несприятливо діють на бактерійну клітину (антибіотики, ферменти, антитіла і ін.), відбувається L- трансформація бактерій, що призводить до постійної або тимчасової втрати клітинної стінки. L- трансформація є не тільки формою мінливості, але і пристосування бактерій до несприятливих умов існування. В результаті зміни антигенних властивостей (втрата О- і К- антигенів), зниження вірулентності і інших чинників L- форми набувають здатності тривало знаходитися (персистувати) в організмі господаря, підтримуючи мляво поротікаючий інфекційний процес. Втрата клітинної стінки робить L- форми нечутливими до антибіотиків, антитіл і різних хіміопрепаратів, точкою дії яких є бактерійна клітинна стінка. Нестабільні L- форми здатні реверсувати в класичні (результатні) форми бактерій, що мають клітинну стінку. Є також стабільні L- форми бактерій, відсутність клітинної стінки і нездатність реверсувати яких в класичні форми бактерій закріплені генетично. Вони по ряду ознак дуже нагадують мікоплазми і інші моллікути - бактерії, у яких клітинна стінка відсутня як таксономічна ознака. Мікроорганізми, що відносяться до мікоплазм - найдрібніші прокаріоти, не мають клітинної стінки.

До поверхневих структур бактерій (необов'язкових, як і клітинна стінка), відносяться капсула, джгутики, мікроворсинки.

Капсула або слизистий шар оточує оболонку ряду бактерій. Виділяють мікрокапсулу, що виявляється при електронній мікроскопії у вигляді шару мікроволокнини, і макрокапсулу, що виявляється при світловій мікроскопії. Капсула є захисною структурою (перш за все від висихання), у ряду бактерій - чинником патогенності, перешкоджає фагоцитозу, інгібірує перші етапи захисних реакцій організму хазяїна - розпізнавання і поглинання. У сапрофітів капсули утворюються в зовнішньому середовищі, у патогенів - частіше в організмі господаря. Існує ряд методів забарвлення капсул залежно від їх хімічного складу. Капсула найчастіше складається із полісахаридів (найбільш поширений метод розпізнавання – забарвлення по Гінсу), рідше - із поліпептидів.

Джгутики. Рухомі бактерії можуть бути двох видів - ковзаючі (пересуваються по твердій поверхні в результаті хвилеподібних скорочень) та джгутиконосці - такі, що пересуваються за рахунок ниткоподібних спіральних зігнутих білкових утворень - джгутиків.

За ознакою розташування і кількості джгутиків виділяють чотири форми бактерій.

1.Монотрихи- мають один полярний джгутик.

2.Лофотрихи- мають полярно розташований пучок джгутиків.

3.Амфітрихи- мають джгутики по діаметрально протилежних полюсах.

4.Перитрихи- мають джгутики по всьому периметру бактерійної клітки.

Здібність до цілеспрямованого руху (хемотаксис, аеротаксис, фототаксис) у бактерій генетично детермінована.

Фімбрії або вії - короткі нитки, які у великій кількості оточують бактеріальну клітину, за допомогою яких бактерії прикріплюются до субстратів (наприклад, до поверхні слизистих оболонок). Таким чином, фімбрії є чинниками адгезії і колонізації.

F- пілі (чинник фертильності) - апарат кон'югації бактерій, зустрічаються в невеликій кількості у вигляді тонких білкових ворсинок.

Ендоспори і спороутворення.

Спороутворення - спосіб збереження певних видів бактерій в несприятливих умовах середовища.

Спори - округлі блискучі тільця, які знаходяться усередині бактеріальної клітини, утворюються у деяких видів бактерій на певній стадії розвитку, найчастіше - за несприятливих зовнішніх умов, наприклад при голодуванні. Розвиток спори в клітині протікає протягом1,5-2 годин, рідко протягом доби. Спочатку в клітині виникає проспора, в неї переходить вся ДНК клітини. Потім вона покривається щільною оболонкою і стає зрілою спорою. Бацила утворює одну спору. Таким чином, спороутворення є пристосування до збереження виду, що виробилося в процесі еволюції і зумовлене генетично. Це не процес розмноження, як у грибів. Спора (що покоїться) за сприятливих умов (вологість, тепло) проростає, перетворюючись знову на паличку (вегетативна форма). Спори дуже стійкі до зовнішніх впливів. У ґрунті вони можуть зберігатися десятки років. Сінна паличка витримує температуру в 100°С протягом 3 годин.

Така стійкість спор утруднює боротьбу з інфекціями, що викликають хвороби у людей і тварин, та із спороутворюючими бактеріями при консервації харчових продуктів.

Ферментативна активність у спор припиняється, бо в спорах вода переходить в зв'язаний стан з колоїдами протоплазми. Це властивість і інші физико-хімічні зміни, а також щільна, погано проникна оболонка обумовлюють стійкість спор. Спороутворення - стійка видова ознака, проте при зміні деяких зовнішніх умов здатність спороутворення може назавжди втратитися (виникають аспорогенні раси).

Бактерії, які утворюють спори, називаються бацилами, а неспороутворюючі - бактеріями.

Спори можуть знаходитися в центрі клітини, ближче до одного з кінців клітки (субтермінально) або ж на кінці палички (термінально). У деяких спорообразующих видів діаметр спори перевищує діаметр бактерійної клітки і клітка приймає форму веретена, тому такі бактерії називають клостридіями (closter - веретено). До них належать, наприклад, клостридії масляно-кислого бродіння. У правцевої палички спора ширша в поперечнику, розташована на самому кінці палички і надає їй форму шпильки.

Серед паличкоподібних бактерій спороутворюючих видів менше, ніжнеспороутворюючих. У коків і звивистих форм утворення спор є тільки у одиничних видів, наприклад: з коків у Sarcina ureae, розкладаючих сечовину, у звивистих Desulfovibrio desulfuricans, причому у останнього утворення спор буває тільки при температурі 45-50°.

Деякі бацили викликають захворювання людини, тварин, наприклад: паличка сибірської виразки, яка в організмі хворого спор не утворює, паличка правця, збудник газової гангрени.

Некультивовані форми бактерій.

У багатьох видів грам- бактерій, які не утворюють спори, існує особливий стан пристосування - некультивовані форми. Вони характеризуються низькою метаболічною активністю і активно не розмножуються, тобто не утворюють колоній на щільних поживних середовищах, при посівах не виявляються. Володіють високою стійкістю і можуть зберігати життєздатність протягом кількох років. Не виявляються класичними бактеріологічними методами, виявляються тільки за допомогою генетичних методів (полімеразної ланцюгової реакції - ПЛР).