3.3. Разнообразие луговых растений

Видовой состав лугов весьма богат и разнообразен. На участке луга площадью 100 м² часто насчитывается до несколь­ких десятков видов растений. Луговая флора Беларуси представлена более 400 видами высших растений (Буртыс, Бусько, 1984).

Наибольшее количество видов относится к семействам Злаки (Poaceae) и Астровые (Asteraceae) (примерно по 50 видов), Осоковые (Cyperaceae) (около 45). В совокупно­сти эти три семейства включают более трети всего количества луговых видов Беларуси. Менее характерны для луговых сооб­ществ представители семейств Гвоздичные (Caryophyllaceae), Бобовые (Fabaceae), Норичниковые (Scrophulariaceae), Губо­цветные (Lamiaceae), Лютиковые (Ranunculaceae), Гречишные (Polygonaceae), Розоцветные (Rosaceae), Крестоцветные (Brassiсасеае), Зонтичные (Арiaceае) и Ситниковые (Juncaсеае). Коли­чество видов из этих семейств в луговых фитоценозах варьиру­ет от 25 до 10. В травянистых сообществах нашей республики доминирует около 200 видов растений. Из них примерно 185 являются эдификаторами, а остальные - ассектаторами (Сцепановiч, 2005).

В отличие от лесных многоярусных сообществ эдификаторные свойства доминантов в луговых фитоценозах, сформиро­ванных одной или несколькими близкими жизненными фор­мами, проявляются слабо и определяются часто лишь морфо­логическими особенностями строения их корневых систем (Сапегин, 2002). В напочвенном покрове травяных сообществ Беларуси встречается также более 140 видов мохообразных и около 60 видов лишайников (Сцепановiч, 2000).

Наибольшее количество видов произрастает в луговых сооб­ществах, развивающихся на богатых и относительно богатых нейтральных или слабощелочных почвах с достаточным или несколько избыточным увлажнением, хорошо аэрированных проточными водами. Наименьшее количество видов характер­но для угодий с сухими (независимо от степени трофности) или очень бедными (независимо от степени увлажнения) поч­вами. Среди луговых растений, таким образом, преобладают экологические группы мезофитов, гигромезофитов, мезогигрофитов, мезотрофов и эвтрофов. Травостои, которые формиру­ются в таких благоприятных для развития луговых трав усло­виях, в Беларуси имеют ограниченное распространение. Более широко распространены менее продуктивные и разнообраз­ные в видовом отношении сообщества с преобладанием экоморф психромезофитного, оксиломезофитного, гигрофитного и ксерофитного экологических рядов. По жизненным формам среди луговых растений обычно преобладают гемикриптофиты и криптофиты (геофиты).

По хозяйственной значимости луговые растения принято подразделять на четыре хозяйственные, или агроботанические, группы: злаки, осоковые, бобовые и разнотравье. Луговые виды мхов, лишайников, грибов и водорослей кормовой цен­ности не имеют.

Злаки. Представители этого семейства характеризуются большой жизнеспособностью, выносливостью, высокой конку­рентоспособностью и сильным средообразующим воздействи­ем. Они обычно составляют основную массу травостоя, опре­деляя условия произрастания для других луговых растений. В Беларуси более 30 видов злаков устойчиво доминирует в тра­вянистых сообществах. Наиболее часто доминантами выступа­ют тимофеевка луговая, мятлик луговой, полевица тонкая (Agrostis tenuis), луговик дернистый, или щучка (Deschampsia cespitosa ), белоус торчащий, лисохвост луговой (А1оресurus рrаtensis), кострец безостый (Вrоторsis inermis), овсяницы красная и овечья (Festuca ovina), душистый колосок (Anthoxanthum odoratum), булавоносец седой (Corynephorus canescens), пырей пол­зучий (Elytrigia repens), трясунка средняя (Briza media), трост­ник обыкновенный (Phragmites australis), манник большой (Glyceria maxima) и некоторые другие. Злаки - это наиболее ценная агробиологическая группа луговых растений. Кормо­вые качества большинства видов луговых злаков достаточно хорошие, они характеризуются высокой продуктивностью и способностью быстро отрастать после скашивания, стравливания или выжигания. Злаки хорошо поедаются животными, обладают высокой питательной ценностью и сохраняют в сене важнейшие хозяйственные свойства. Из примерно 50 видов злаков, произрастающих на лугах Беларуси, около 60% отно­сится к ценным в кормовом отношении растениям (первый и второй классы кормовой ценности).

Важная роль в сложении луговых сообществ и высокая фитоценотическая устойчивость злаков во многом связаны с морфологическим строением их вегетативных органов и био­логическими особенностями. Большинство луговых злаков являются многолетними растениями-мезофитами. Многолет­ний злак представлен системой побегов, вырастающих из почек возобновления и способных давать придаточные корни. Ветвление первичного, материнского побега злаков и осок обычно осуществляется на уровне почвы или несколько выше или ниже ее поверхности, где расположены почки возобновле­ния. Эта нижняя часть побега, состоящая из укороченных междоузлий, называется зоной кущения.

В зоне кущения новые боковые побеги возникают обычно в пазухах верхних чешуе­видных листьев материнского побега или в пазухе листьев, переходных от чешуевидных к срединным. Способность к куще­нию определяет высокую устойчивость растений к сенокоше­нию или скусыванию побегов травоядными животными.

От строения зоны кущения, длины образующихся побегов и направления их роста зависит внешний облик злака, его жиз­ненная форма. Выделяют длиннокорневищные и дерновинные жизненные формы злаков (рис. 3.2).

Рис. 3.2. Основные типы кущения злаков и осок:

1 - корневищное; 2 - рыхлокустовое; 3 – плотнокустовое

У длиннокорневищных злаков развитие боковых почек зоны кущения материнского побега приводит к образованию не­скольких боковых побегов 2-го порядка, растущих перпендику­лярно материнской оси и формирующих горизонтально расту­щие подземные корневища с придаточными корнями и чешуе­видными листьями. Боковые почки побегов 2-го порядка в свою очередь дают начало побегам 3-го порядка и т.д. Достиг­нув определенной длины корневища начинают расти верти­кально и выходят на поверхность почвы, развиваясь в надзем­ные побеги. В подземной части побегов формируются новые узлы кущения. В результате из одного первичного побега фор­мируется разбросанная в разные стороны система парциаль­ных кустов, объединенных корневищами, длина которых может достигать нескольких десятков сантиметров.

Парциальные кусты у длиннокорневищных злаков и осоко­вых представляют собой относительно обособленные струк­турные единицы.

Длиннокорневищные растения являются вегетативно подвижными. Они приурочены преимущественно к хорошо аэрируемым, рыхлым, достаточно увлаженным почвам. Наличие у злаков длинных ползучих корневищ следует рас­сматривать как признак более высокой специализации. К длиннокорневищным злакам относятся кострец безостый, двукисточник тростниковый (Phalaroides arundinacea), манник большой, пырей ползучий, полевица гигантская (Agrostis gigantea), лисохвост луговой, вейник наземный (Calamagrostis epigeios), зубровка душистая (Hierochloe odorata) и др. Общая продолжи­тельность жизни многих этих видов злаков велика, так как им свойственно омоложение особей, возникающих при интен­сивном вегетативном размножении.

Дернованными называют многолетние кистекорневые злаки, побеги которых образуют дерновину. Дерновина пред­ставляет собой многочисленные плотно переплетенные разно­возрастные побеги кущения, которые образуют многолетнюю часть растения. Длинных горизонтально растущих подземных корневищ у них не образуется. Дерновинные злаки обычно вегетативно не размножаются, а новые дерновины возникают только из семян. Почки возобновления у различных дерновинных растений могут быть расположены ниже уровня почвы, или на ее поверхности (при этом дерновина с возрастом разра­стается по периферии в ширину), или над уровнем почвы (при этом дерновина разрастается вверх и называется кочкой). Плотность дерновины зависит от характера кущения, в связи с чем различают злаки рыхлодерновинные (рыхлокустовые) и плотнодерновинные (плотнокустовые).

У рыхлодерновинных злаков боковые побеги растут наклонно вверх по отношению к материнским, формируя рыхлый куст. Эти злаки менее требовательны к аэрации почвы, чем длиннокорневищные. К рыхлодерновинным относятся тимофеевка луговая (Phleum pratense), ежа сборная (Dactylis glomerata), овся­ница луговая (Festuca pratensis), мятлик обыкновенный (Poa trivialis), душистый колосок, полевица тонкая, трясунка средняя и др. Общая продолжительность жизни этих злаков невелика (5-12 лет). Луга с преобладанием рыхлодерновинных злаков обычно наиболее сложные по составу и строению травостоя.

У плотнокустовых злаков боковые побеги растут вертикаль­но вверх и плотно прижаты друг к другу и к материнскому расте­нию. В результате образуются плотные дерновины. Многие плотнодерновинные злаки растут на плохо аэрируемых, плот­ных, переувлажненных почвах. Развиваясь в большом коли­честве, они формируют плотный дерн и препятствуют возобно­влению других растений. Плотнокустовые злаки могут произ­растать на одном месте десятилетиями. К этой группе относят­ся щучка, белоус торчащий, овсяница овечья и др.

Дочерние пазушные побеги злаков и осок, развивающиеся в зоне кущения, по характеру возобновления могут быть вну­три- и вневлагалищными (рис. 3.3).

Рис. 3.3. Схема внутривлагалищного (а), вневлагалищного (б) и смешанного (в) типа ветвления побегов злаков и осок:

1 - материнский побег; 2 - внутривлагалищный побег;3 - вневлагалищный побег

Внутривлагалищные (интравагинальные) побеги растут вертикально и в начале развития находятся внутри влагалища кроющего листа. При таком способе побегообразования обычно формируются более или менее плотные дерновины побегов. Побеги этого типа имеются у овсяни­цы овечьей, щучки, молинии голубой (Molinia caerulea), осоки сближен­ной (Carex appropinquata), лисьей (С. vulpina), соседней (С. contigua), заячьей (С. 1ероriпа) и некоторых других. Интравагинальный рост побегов часто встречается у ксероморфных растений в условиях недостаточного увлажнения.

Вневлагалищные (экстравагинальные) побеги в начале развития растут горизонтально и, прорывая верхушкой влагалище кроющего листа, про­должают свой дальнейший рост снаружи от него. Такие побеги характер­ны для пырея ползучего, тростника и большинства других корневищных видов злаков. Вневлагалищные побеги имеет большинство видов осок Беларуси. Такой тип роста побегов более характерен для растений, произ­растающих на рыхлых, хорошо увлажненных почвах.

Хотя Вневлагалищные побеги иногда образуют плотные дерновины, быстро изменяя первоначальное направление роста на вертикальное (например, у белоуса торчащего), они все же более характерны для видов, имеющих длинные ползучие подземные корневища.

У некоторых видов образуются побеги обоих типов (интравагиналь­ные и экстравагинальные), с преобладанием того или иного. В этом слу­чае имеет место так называемое смешанное возобновление (овсяница красная, мятлик луговой, ежа сборная, манник большой, осоки гвоздич­ная, береговая (Carex riparia) и др.).

По направлению роста побеги злаков и осок могут быть прямостоя­чие, или вертикальные (ортотропные, или апогеотропные), и горизонталь­ные (диагеотропные). Выделяют и другие типы побегов по направлению их роста (который может меняться в ходе онтогенеза). Данный признак имеет важное диагностическое значение для многих родов, видов и внутриродовых таксонов.

По соотношению в кусте укороченных и удлиненных побегов и высо­те последних злаки часто делят на верховые (злаки первой величины) и низовые (злаки второй величины). У верховых злаков в кусте образуется много удлиненных и хорошо облиственных побегов высотой до 100 см и больше. К ним можно отнести тростник, двукисточник, кострец безо­стый, вейник наземный, тимофеевку луговую, лисохвост луговой, манник большой, овсяницу луговую и др. Низовые злаки образуют больше укоро­ченных вегетативных побегов и меньше генеративных, высота которых обычно не превышает в среднем 20-70 см. К этой группе злаков относят­ся мятлик луговой, душистый колосок, овсяница красная, белоус, трясун­ка средняя, булавоносец, гребенник, полевица тонкая и др.

Осоковые. Подавляющее большинство представителей этого семейства по хозяйственной ценности значительно уступает злакам, однако встречаясь в массовом количестве, они часто играют существенную фитоценотическую роль в форми­ровании растительного покрова различных сообществ. В каче­стве доминантов напочвенного покрова в различных травяни­стых сообществах Беларуси выступает более 30 видов осоко­вых. Наиболее часто доминантами являются такие виды, как осока острая, вздутая (Carex rostrata), пузырчатая (C. vesicaria), омская (С.omskiana), сближенная, двутычинковая (С. diandra), лисья, ранняя (С. praecox) и др.

Характерными местообитаниями осоковых являются влаж­ные, сырые и болотистые луга, переходные и низинные болота, берега водоемов и прочие биотопы с повышенной или избы­точной влажностью почвы. Большинство их светолюбивы, вла­голюбивы (относятся к группам гигрофитов, мезогигрофитов и гигромезофитов) и обитает на кислых почвах. Для этого семейства характерно наиболее высокое относительное коли­чество видов, произрастающих в отмеченных биотопах. Более половины всех видов осоковых в Беларуси - это лугово-болот-ные растения.

Наибольшее хозяйственное значение имеют представители рода Осока. Другие осоковые, часто развивающиеся в травяни­стых сообществах в большом количестве (представители родов Камыш (Scirpus), Болотница (Eleocharis), Пушица (Eriophorum)), кормового значения почти не имеют. Род Осока -наиболее крупный во флоре Беларуси и насчитывает около 70 видов, более половины которых являются луговоболотными (имеется также много лесных видов осок). Все виды рода Многолетние - поликарпические травянистые растения.

Кормовые качества большинства видов осок весьма средние, а поедаемость животными низкая, несмотря на боль­шое содержание протеина. Это обусловлено тем, что стебли и листья их пропитаны кремнеземом, жесткие и часто режущие. Поедаемость осок изменяется в зависимости от возраста. Убранные в ранней стадии (не позже цветения), они довольно хорошо поедаются крупным рогатым скотом. С возрастом их питательная ценность и поедаемость резко падают. Из пример­но 50 лугово-болотных видов осок Беларуси лишь около 10 относится к первому и второму классам кормовой ценности и приравнивается по питательным достоинствам к злакам. Среди таких видов можно отметить осоки раннюю, двурядную (Carex disticha), заячью, черную (С. nigra), бледноватую (С. pallescens), просяную (С. ратсеа), водную (С. aquatilis) и др.

Жизненные формы осок во многом сходны с таковыми у злаков. У них также можно выделить группу дерновинных и длиннокорневищных видов. Длиннокорневищными являются такие виды осок, как острая, черная, пузырчатая, вздутая, коротковолосистая (Carex hirta), береговая и др. Дерновинные виды осок в зависимости от положения почек возобновления относительно поверхности почвы, первоначального направле­ния роста и способа возобновления побегов (внутривлагалищного или вневлагалищного) делят на рыхлодерновинные (рыхлокустовые) и плотнодерновинные (плотнокустовые). К рыхлодерновинным (ложнодерновинным) относятся расте­ния с прямостоячими вневлагалищными побегами и укорочен­ными корневищами (осока желтая (Carex flava), двутычинковая, пепельно-серая (С. сinеrеа), бледноватая, ложносытевая (С. pseudocyperus) и др.). Плотнодерновинные осоки формиру­ют только прямостоячие побеги. У одних видов побеги внутривлагалищные, а почки возобновления расположены на уровне почвы (истинные дерновины), у других почки возобно­вления выше уровня почвы, а возобновление побегов может быть вневлагалищным или внутривлагалищным (кочки). Кочки некоторых видов осок могут достигать в высоту 60 см и более, а возраст оцениваться десятилетиями. Крупные кочки в Беларуси образуют осоки метельчатая, омская, сближенная, дернистая (Carex cespitosa) и некоторые другие.

Представители семейства Ситниковые (ситники (}ипсш) и Ожики (Ьиги1а)) являются близкими по кормовой ценности к осоковым и поэтому их часто также относят к данной агробо­танической группе. Эти виды иногда имеют важное хозяй­ственное значение на пойменных и низинных лугах.

Помимо кормового значения некоторые виды осоковых (пушицы, ситники, камыши, схеноплекты (Schoenoplectus), круп­ные виды осок) имеют лекарственное, декоративное и техни­ческое значение в качестве источника сырья для целлюлозно-бумажной промышленности, плетеночного, набивочного и упаковочного материала, изготовления фитилей. Среди луго­вых осок имеется немало редких и исчезающих видов. Около 10 из них являются охраняемыми (осока птиценожковая (Саrех ornithopoda), войлочная (С. tomentosa), приземистая (С. supina) и др.).

Бобовые. Представители этого семейства играют важную роль в составе луговых фитоценозов. Почти все бобовые, произрастающие на лугах, отличаются значительным содержани­ем белков, высокими питательными качествами, поедаемо-стью, отавностью (хорошо отрастают) и являются ценными кормовыми растениями.

Более 70% видового состава бобовых относится к высшим классам кормовой ценности, но участие их в естественных травостоях невысокое (в среднем 2-5% от общей массы), что обычно связано с неблагоприятными усло­виями аэрации и недостатком минерального питания. Как известно, бобовые значительно повышают плодородие почвы, так как образуют симбиоз с азотфиксирующими бакте­риями и обогащают почву азотом. Содержание доступного растениям азота в почве обычно невелико. Поэтому повыше­ние продуктивности луговых сообществ связано в первую оче­редь с улучшением их азотного питания и повышением доли бобовых в составе травостоя. Многие представители этого семейства (клевера, люцерны (Меdicago), лядвенцы (Lotus), чины (Lathyrus) и др.) введены в культуру и с ними ведется селекционная работа. Кроме кормовых достоинств многие бобовые являются ценными медоносами, лекарственными и декоративными растениями.

На лугах Беларуси произрастает более 20 видов бобовых. Среди этой группы устойчивые в течение многих лет доминан­ты растительного покрова почти не встречаются (можно отме­тить лишь люпин многолистный (Lupinu polyphyllus)). В бла­гоприятные по климатическим условиям годы некоторые виды: клевер луговой (Trifolium pratense), ползучий, горный (Т. montanum), люцерна хмелевидная (Меdicago lupulina) и дру­гие формируют значительную фитомассу, которая достигает 30-40% валовой продукции фитоценоза (Юркевiч и др., 1985). В такие «клеверные периоды», которые иногда длятся 2 -3 года подряд (а при проведении хозяйственных мероприятий и более), эти виды могут выступать в качестве временных доминантов. К сопутствующим видам бобовых, которые обыч­но отличаются невысокой степенью обилия на лугах, относят­ся горошек мышиный (Vicia cracca) и заборный (V. sepium), чина луговая (Lathyrus pratensis), клевер пашенный, золоти­стый (Тrifolium aureum) и др. Большинство бобовых - стержнекорневые многолетники. Хорошее развитие они получают на достаточно рыхлых и достаточно увлажненных почвах, поэто­му при избытке или недостатке влаги, плохой аэрации и зате­нении происходит их сильное изреживание.

Разнотравье. По количеству видов в составе луговых сооб­ществ эта группа является преобладающей. В Беларуси к луго­вому разнотравью относится около 300 видов цветковых расте­ний. По общей встречаемости и обилию в травостоях эта груп­па часто не уступает злакам и осоковым. Доминирование отдельных видов из группы разнотравья на большой площади встречается не часто, носит временный или сезонный характер и обычно проявляется при наличии сильнодействующих природных или антропогенных факторов, при различных нарушениях растительного покрова. В качестве доминантов в травянистых сообществах Беларуси могут выступать более 60 видов разнотравья (Сцепанов1ч, 2005). Из распространен­ных растений, иногда образующих сплошные заросли, можно отметить таволгу вязолистную, вереск (Calluna vulgaris), змее­вик большой (Bistorta major), сабельник (Comarum palustre), вахту (Мепуаnthes trifoliata), различные виды хвощей (Equisetum), погремков (Rhinanthus) и др. Большинство видов разно­травья не имеет особой кормовой ценности. Среди растений этой группы много балластных, хозяйственно вредных (сор­ных и ядовитых) видов. При сушке и хранении они часто лома­ются и крошатся, что вместе с грубостью стеблей некоторых видов снижает их кормовую значимость.

Однако кормовая ценность у различных видов разнотравья неодинакова. Некоторые виды обладают высокими кормовы­ми качествами и лечебно-профилактическим воздействием на организм животного. Помимо питательной ценности они часто улучшают качество (поедаемость, перевариваемость) других групп кормовых трав. Некоторые виды этой группы заслуживают специального изучения с целью введения их в культуру (змеевик большой, борщевик сибирский (Неrас1еит sibiricum), василек луговой (Centaurea jacea), герань луговая (Gеrаniит рrаtепsе) и др.).

Разнотравье является наиболее разнообразной в экологиче­ском и систематическом отношении группой луговых расте­ний. К этой группе относится большинство (около 60) редких и охраняемых видов. Некоторые из них встречаются преиму­щественно или исключительно в луговых сообществах: гроздовник ромашколистный (Botrychium matricariifolium), камне­ломка зернистая (Saxifraga granulаtа), скабиоза голубиная (Sсаbiosa columbaria), пололепестник зеленый (Соеloglossum viride), ятрышник дремлик (Orchis morio) и др. Многие виды разнотра­вья очень декоративны (ирис сибирский (Iris sibirica), первоцвет весенний (Рriти1а veris), горечавка легочная (Gепtiапа рпеитопаnthе) и др.), среди них много лекарственных (земля­ника лесная (Fragaria vesca), цмин песчаный (Неlichrysum arenarium), сабельник и др.), медоносных (окопник лекарственный (Symphytum officinale), таволги, чабрецы (Thymus) и др.), дубильных (змеевик большой, лапчатка прямостоячая (Potentilla erecta), гравилаты (Gеит) и т.д.) и других полезных растений.