П

Мал. 21. Будова середнього мозку (перетин на рівні верхніх горбків):

1 — ніжка мозку; 2 — окоруховий нерв; 3 — сітчастий утвір; 4 — червоне ядро; 5 — ядро окорухового нерва; 6 — центральна сіра речовина; 7 — водопровід середнього мозку; 8 — верхні горбки чотиригорбкової пластинки; 9 — чорна речовина

окрівля середнього мозку

Покрівля середнього мозку має дуже складну мікроскопічну будову. Нейрони утворюють кірковий шар, а біла речовина розміщена всередині. Нервові елементи різних типів мають чітку орієнтацію, вони розміщені на різній глибині і тому утворюють 10 клітинних шарів. Основним аферентним шляхом є зоровий шлях, який прямує від сітківки до верхніх горбків (один із трьох підкіркових центрів зору).

Другий потужний аферентний шлях прямує від ядра VIII пари черепних нервів до ядер моста, задніх горбків середнього мозку і колінчастих тіл метаталамуса.

Еферентні шляхи покрівлі середнього мозку прямують до моста і довгастого мозку і закінчуються переважно у їх сітчастому утворі. Частина аксонів покрівлі проходить через міст і довгастий мозок і прямує до спинного мозку, утворюючи покрівельно-спинномозковий шлях. Прямі зв'язки структур покрівлі, зокрема ядра окорухового нерва, встановлено також з деякими ядрами моста і довгастого мозку.

М

Мал. 22. Переміщення зорового центру з середнього мозку до кори великого мозку: 1 — кора великого мозку; 2 — проміжний мозок; 3 — середній мозок; 4 — мозочок; 5 — довгастий мозок; 6 — око

айже весь зоровий шлях закінчується у другому підкірковому і третьому центрах зору — бічному колінчастому тілі й подушці таламуса. І тільки невелика частина волокон зорового шляху відгалужується від них назад до передніх горбків чотиригорбкової пластинки. Отже, основний аналіз зорової інформації переміщується до кінцевого мозку, а за середнім залишається лише деяка додаткова функція з обслуговування зорового апарату (мал. 22). Аналогічна ситуація спостерігається й зі слуховим аналізатором.

Досліди із руйнуванням чотиригорбкової пластинки підтверджують це положення: тварини з ушкодженою чотиригорбковою пластинкою не втрачають повністю зір і слух, оскільки розрізняють світлові й звукові подразники, що переконливо доводиться методом умовних рефлексів. Проте деякі додаткові безумовні рефлекси, пов'язані з цими подразниками, у таких тварин зникають.

Передні горбки чотиригорбкової пластинки середнього мозку за допомогою окорухового нерва координують рухові реакції, пов'язані із зоровою функцією, тобто окорухові рефлекси, необхідні для нормального здійснення орієнтовних зорових реакцій та бінокулярного зору, а також низка вегетативних рефлексів, істотних для зору (скорочення внутрішніх м'язів ока, що забезпечують акомодацію ока і зіничний рефлекс).

Задні горбки чотиригорбкової пластинки відповідають за рухові реакції, необхідні для нормального сприймання звуку і визначення його напрямку, а також такі, що пов'язані з появою звукових реакцій, які часто виникають у комплексі орієнтовної поведінки на раптові подразники. Так, під час подразнення задніх горбків дією раптового потужного звуку у тварин виникає мимовільний скрик.

Усі ці орієнтовні реакції об'єднують під спільною назвою чотиригорбкового рефлексу. До нього входять також такі компоненти, як здригання і настороженість, а також низка складніших рухів, які формують реакцію уникнення.

У ділянці покриву середнього мозку містяться червоне ядро, ядра деяких черепних нервів.

Червоне ядро — це скупчення нейронів зі специфічною пігментацією. Воно відіграє важливу роль у регуляції автоматичних рухів, м'язового тонусу. Від нейронів червоного ядра починаються дві системи низхідних шляхів: червоноядерно-спинномозковий шлях, що перехрещується після виходу з ядра, і червоноядерно-оливні волокна, які прямують до нейронів сітчастого гігантоклітинного ядра, а також до переднього і заднього покривних ядер моста.

Перетин стовбура мозку у кота уздовж переднього краю задніх горбків чотиригорбкової пластинки, тобто нижче від червоного ядра, призводить до виникнення децеребраційної ригідності, яка виявляється значним підвищенням тонусу переважно м'язів-розгиначів, тобто тих, що протидіють силам гравітації. Внаслідок цього відбувається сильне напруження і витягування кінцівок, спина вигинається, що голова і хвіст тварини підводяться догори (опістотонус). При цьому захисні згинальні рефлекси, які чітко виявляються у спінальних тварин, різко загальмовані. Кінцівки можна зігнути, якщо прикласти значне зусилля, проте вони знову випрямляються, щойно це зусилля припиняється.

Головною причиною децеребраційної ригідності є блокада гальмівного впливу червоного ядра на бічне присінкове ядро (Дейтерса), розміщене у довгастому мозку. В нормі це ядро чинить збуджувальний вплив на рухові нейрони м'язів-розгиначів. Цей ефект значно підсилюється після зняття гальмівного впливу червоного ядра і рухових центрів, розміщених вище. Децеребраційна ригідність зникає після перетину мозку нижче бічного присінкового ядра, а також задніх корінців спинного мозку.

Децеребраційна ригідність не розвивається, якщо лінія перетину проходить вище червоного ядра: в такому разі зберігається зв'язок середнього мозку з відділами ЦНС, розміщеними нижче. Отже, після децеребрації тварини значно підвищується збудливість рухових нейронів, що іннервують м'язи-розгиначі, і одночасно знижується тонус рухових нейронів м'язів-згиначів.

У людини ригідність може виявлятися не лише внаслідок ураження нейронних структур середнього мозку, а й при порушенні функції кори великого мозку і кірково-спинномозкового шляху. Це пов'язано з тим, що у людини значно зростає роль кіркових структур у підтриманні м'язового тонусу і управлінні рухами тіла. Слід зауважити, що децеребраційна ригідність виявляється лише відносно антигравітаційиих м'язів. Оскільки у людини в зв'язку з вертикальним положенням тіла силі гравітації протидіють на верхніх кінцівках м'язи-згиначі, то й ригідність у неї розвивається дещо інакше, ніж у більшості тварин: на верхніх кінцівках це виявляється у підвищенні тонусу м'язів-згиначів, а не розгиначів.

Центральна сіра речовина оточує водопровід середнього мозку. Саме тут ядра сітчастого утвору чинять полегшувальні впливи на кінцевий мозок, а також на деякі структури спинного мозку. У центральній сірій речовині локалізується антиноцицептивний (протибольовий) центр, збудження якого пригнічує больові відчуття.

Крім згаданих структур у ділянці покриву середнього мозку розміщені парні ядра окорухового і блокового нервів, аксони яких іннервують зовнішні м'язи очного яблука, і одне непарне ядро (Едінгера) окорухового нерва парасимпатичні нейрони якого регулюють діаметр зіниці і здійснюють акомодацію ока.

У ніжках середнього мозку розміщена чорна речовина. Вона складається з двох частин: сітчастої і щільної. Чорна речовина взаємодіє з білою кулею, хвостатим ядром, таламусом, червоним ядром, чотиригорбковою пластинкою, сітчастим утвором, корою великого мозку. Руйнування чорної речовини викликає значне зниження вмісту дофаміну у хвостатому ядрі і є причиною порушень рухової функції, що виявляється у формі паркінсонізму. Вважають, що чорна речовина регулює додаткові співдружні рухи, що супроводжують основну рухову активність.

М

ОЗОЧОК

Мозочок є типовою надсегментаріюю структурою, аферентні та еферентні зв'язки якої починаються і закінчуються в інших утворах мозку. Він формується на ранніх етапах філогенезу як елемент заднього мозку, який разом зі стовбуровою частиною цього відділу мозку з перших етапів свого існування здійснював регуляцію рухових функцій. Основною функцією мозочка є координація рухів.

Будова і зв'язки мозочка. Мозочок складається з трьох відділів: правої та лівої півкуль, і розміщеного між ними черв'яка — давнього утвору мозочка.

С

Мал. 23. Структурно-функціональна організація мозочка:

частки: 1 — передня; 2 — задня; 3 — клаптиково-вузликова (флокулонолулярна); 4 — клаптик (парафлокулярний відділ); 5 - вузлик; І-Х — частини мозочка

труктурно-функціонально мозочок поділяють на три частки: клаптико-вузликову — стародавній мозочок; передню — давній мозочок; задню — новий мозочок, що охоплює середню частину тіла і більшу частину півкуль мозочка (мал. 23).

Зв'язок мозочка з іншими структурами мозку здійснюється за допомогою трьох пар ніжок. Нижні ніжки зв'язують мозочок зі спинним і довгастим мозком, найтовщі середні ніжки охоплюють довгастий мозок і, розширюючись, переходять на міст, що сполучає мозочок з корою великого мозку, а через верхні ніжки проходять еферентні та аферентні шляхи, зокрема передній спинномозково-мозочковий шлях (Говерса), який є провідником пропріоцептивної чутливості (від м'язів і суглобів).

Аферентна імпульсація, яка потрапляє до мозочка, є специфічною для кожного з його відділів. Так, імпульсація до стародавнього мозочка (присінкомозочка) надходить присінково-мозочковими шляхами, які проходять через його нижні ніжки. Давній мозочок (спинномозкомозочок) отримує аферентну імпульсацію мохоподібними волокнами переважно від спинномозково-мозочкових шляхів, основними з яких є задній (Флексига) і передній (Говерса) спинномозково-мозочкові шляхи. Новий мозочок (мостомозочок) пов'язаний насамперед через міст з корою великого мозку і частково отримує інформацію також через спинномозково-мозочкові шляхи.

С

Мал. 24. Найважливіші міжнейронні зв'язки мозочка:

А — молекулярний шар; Б — шap грушоподібних нейронів; В — зернистий шар; Г — ядра мозочка; 1 — зірчастий нейрон; 2 — кошиковий нейрон; 3 — грушоподібний нейрон (клітина Пуркіньє); 4 — великий зірчастий нейрон (клітина Гольджі); 5 — зерноподібний нейрон; 6 — мохоподібні нервові волокна; 7 — висхідне нервове волокно (ліаноподібне); 8 — паралельні нервові волокна

іра речовина — кора — мозочка має три шари: поверхневий молекулярний шар, шар грушоподібних нейронів (клітин Пуркіньє) і нижній шар — зернистий. Крім кори в глибині мозочка серед білої речовини є скупчення нервових клітин, які утворюють його підкіркові парні ядра. Поверхня мозочка має велику кількість борозен, якими поділяється на окремі частки.

У шарах кори мозочка розміщені шість різних типів нейронів. Зерноподібні нейрони, кількість яких у людини становить 10¹⁰ - 10¹¹, розміщені у зернистому шарі, а їхні аксони прямують до молекулярного шару, де розгалужуються Т-подібно, посилаючи в обох напрямках уздовж поверхні кори гілочки (паралельні нервові волокна) 1—2 мм завдовжки. Ці волокна проходять через ділянки розгалуження дендритів інших п'яти типів нейронів і утворюють на них синапси. У зернистому шарі розміщені також великі зірчасті нейрони (клітини Гольджі), дендрити яких поширюються на відносно невелику відстань, а аксони прямують до зерноподібних клітин (мал.24).

Шар грушоподібних нейронів налічує у людини до 15 мли нейронів, дендрити яких розгалужуються у молекулярному шарі. Аксони грушоподібних нейронів спускаються до ядер мозочка, а невелика їх кількість закінчується на присінкових ядрах. Аксони останніх клітин становлять єдиний еферентний шлях від мозочка.

Останні три типи нейронів — кошикові й зірчасті нейрони та клітини Лугаро лежать у молекулярному шарі, причому напрямок аксонів клітин Лугаро невідомий. Аксони кошикових нейронів закінчуються на тілі, а зірчастих — на дендритах грушоподібних нейронів.

До кори мозочка входять два типи волокон. Висхідні нервові волокна (ліаноподібні) проходять крізь зернистий шар і закінчуються у молекулярному на дендритах грушоподібних нейронів, а дуже численні (у людини — до 50 млн) мохоподібні волокна закінчуються на зірчастих нейронах. Кожне мохоподібне волокно віддає велику кількість колатералей, завдяки чому воно іннервує кілька нейронів. До кожного нейрона кори мозочка підходять численні паралельні нервові волокна від зірчастих клітин, і тому через ці нейрони на будь-якій клітині кори мозочка конвергують сотні мохоподібних волокон (див. мал. 24).

Майже половина соматосенсорних шляхів, у тому числі спинномозково-мозочкові шляхи (Говерса і Флексига) входять до мозочка у вигляді мохоподібних волокон. Решта — це спинномозково-оливні волокна, котрі перемикаються в нижніх оливах на нейрони, що надсилають висхідні нервові (ліаноподібні) волокна до кори мозочка. Деякі дослідники виділяють ще третю систему аферентних волокон — це адренергічні волокна, які надходять до кори мозочка від блакитного місця.

Висхідні (ліаноподібні) волокна утворюють численні збуджувальні синапси на дендритах грушоподібних нейронів, і тому досить одного стимулу, щоб грушоподібний нейрон відповів цілим розрядом імпульсів. Мохоподібні волокна збуджують зірчасті нейрони, які через паралельні нервові волокна виявляють збуджувальний вплив на решту нейронів. Проте всі ці нейрони є гальмівними: великі зірчасті нейрони гальмують зірчасті нейрони, а розряди грушоподібних нейронів гальмують нейрони ядер мозочка. Отже, за винятком зірчастих, усі нейрони кори мозочка виконують гальмівні функції.

Грушоподібним нейронам властива спонтанна імпульсна активність у стані спокою, чим і зумовлюється тонічне гальмування нейронів ядер мозочка. Зі зростанням активності цих гальмівних грушоподібних нейронів завдяки збудженню мохоподібних чи висхідних волокон гальмування нейронів ядер мозочка значно підсилюється. Якщо ж грушоподібні нейрони гальмуються (безпосередньо — зірчастими або кошиковими нейронами, опосередковано — за допомогою великих зірчастих нейронів), то це призводить до розгальмування структур мозочка, розміщених нижче.

На думку Дж. Екклса (1969), велика кількість гальмівних нейронів у корі мозочка необхідна для припинення тривалої циркуляції імпульсів по нервових ланцюгах. Кожні 100 мс "обчислювальна машина" мозочка завдяки значним гальмівним зв'язкам скидає попередню інформацію і готова до приймання нової. Завдяки цій властивості мозочок може брати участь в оперативному управлінні рухом.

Аксони грушоподібних нейронів закінчуються переважно на нейронах підкіркових мозочкових ядер (найбільше з них — зубчасте, ядро вершини (фастигіальне), коркоподібне й кулясте (інтерпозитні). Нейрони від цих ядер прямують до стовбура головного мозку. Функціональне значення окремих ядер мозочка нерівнозначне. Так, коркоподібне й кулясте ядра відповідають за підтримання пози тіла, а зубчасте — за точність, швидкість і плавність рухів. Проте цілісна свідома і несвідома рухова функція здійснюється завдяки постійній взаємодії мозочкових і позамозочкових структур.

Функції мозочка. Мозочок впливає на функцію деяких автономних центрів, проте головна його роль — це забезпечення узгодженої рухової активності. Мозочок — головний керівний орган рухової системи, який здійснює координацію і контроль усіх видів рухів — від простих рухових актів до складних форм поведінкової рухової активності.

Інформація про намір руху від асоціативних ділянок кори великого мозку через кірково-мозочкові шляхи (20 млн волокон) передається до півкуль мозочка і зубчастого ядра, де трансформується на програму дій, яка у вигляді нервових імпульсів повертається назад до рухових зон кори великого мозку переважно через бічні вентральні ядра таламуса. При здійсненні довільних рухів від рухової ділянки кори до певних рухових нейронів через кірково-спипномозковий шлях надходить велика кількість імпульсів, більше, ніж потрібно для виконання цієї рефлекторної реакції чи руху. Роль мозочка полягає у координації й корекції нервових імпульсів від кори великого мозку до виконавчих органів.

Ця корекція відбувається так. Оскільки кожний довільний руховий акт здійснюється протягом певного часу, через кірково-спинномозковий шлях надходять еферентні імпульси до м'язів. За цей досить тривалий період передачі імпульсів від кори великого мозку до периферії і назад мозочок завдяки системі зворотного зв'язку з корою великого мозку встигає оцінити інформацію, що надходить від рухової зони кори, і забезпечує миттєву корекцію обсягу рефлекторних реакцій під час здійснення руху. Він вносить необхідні поправки у кількість імпульсів, що надходять від рухової зони кори великого мозку. Крім того, мозочок перешкоджає залученню до рухового акту "зайвих" груп м'язів.

Однією з основних функцій мозочка у здійсненні рухових актів є також полегшення взаємодії антагоністичної мускулатури на початку і в кінці руху. Це забезпечує швидкий розвиток і закінчення рефлекторного акту.

Наслідки уражень мозочка

Крім порушення рівноваги і тонусу скелетної мускулатури призводить до розладнання регуляції довільних рухів.

Руйнування невеликих частин мозочка не має значного впливу на здійснення рефлекторних реакцій завдяки компенсації функцій неушкодженими ділянками мозочка. Проте видалення половини мозочка призводить до тяжких порушень, які виникають на оперованому боці тіла: тварина набуває пози з витягнутими кінцівками і хребтом, викривленим у бік ураження, а голова при цьому повертається в здоровий бік. При спробі вставати тварина падає у бік ураження мозочка, а при намаганні рухатись виникають манежні рухи, виявляється ністагм у контралатеральний бік. І хоча поступово порушення рухової активності зменшується, кінцівка на ушкодженому боці не може здійснювати нормального рухового акту, швидко втомлюється.

При порушеннях функції мозочка у людини виникає розладнання координації рухів і м'язового тонусу. Типовим проявом уражень мозочка є тріада Шарко: ністагм, інтенційне дрижання (тремор) (виникає під час руху) і скандована мова, коли хворий не здатний координувати діяльність м'язів мовного апарату.

Ушкодження мозочка добре компенсуються з боку інших структур ЦНС. Однак поступове руйнування мозочка внаслідок будь-якого патологічного процесу супроводжується сильним головним болем і запамороченнями, потім порушується стояння і ходіння (атаксія). Деформована атаксична хода нагадує ходу п'яного, хворий широко розставляє ноги, ходить зигзагами, заточується, його "кидає" в обидва боки, іноді він падає навзнак. При пальценосовій пробі хворий лише за третім разом влучає в ціль. Це зумовлено розвитком двох симптомів: асинергії, розладнання програми цілеспрямованих рухів, і дисметрії, втрати співрозмірності рухів та їх чіткості.

Розрізняють також інші симптоми порушення функції мозочка у людини. Так, атонія виявляється значним ослабленням м'язового тонусу, який супроводжується симптомом астенії — швидкою стомлюваністю і внаслідок цього зниженням сили м'язових скорочень. Іноді такий хворий неспроможний встати з місця. Астазія (інтенційне дрижання) — це наявність переривчастих рухів через брак корегувального впливу мозочка.

Адіадохокінез — уповільнення реакції під час зміни одного типу руху на інший. При цьому хворі не можуть здійснювати швидку послідовність рухів, наприклад швидке згинання і розгинання пальців рук, оскільки внаслідок ураження мозочка не вмикаються антагоністичні м'язи при згашенні інерції в кінці руху та на його початку — для подовження інерції спокою. У випадках ушкодження клаптико-вузликової частки мозочка виникає дезеквілібрація — порушення рівноваги тіла.

Отже, мозочок відіграє дуже важливу роль у регуляції пози та рухів. Якщо у тварин ураження чи видалення мозочка спричинює порушення тонусу мускулатури тіла і координації рухової активності, то у людини насамперед страждають тонкі й чіткі рухи (наприклад, писання, гра на роялі). Водночас у людей з такою природженою вадою, як відсутність мозочка, не спостерігається якихось істотних порушень рухових функцій. Це зумовлено тим, що мозочок — не єдиний орган, який регулює рухову функцію організму, і в разі його відсутності це здійснюють структури довгастого, середнього та кінцевого мозку.

А

ВТОНОМНА НЕРВОВА СИСТЕМА

Автономна (вегетативна) нервова система (АНС) — це комплекс центральних і периферичних структур, які підтримують рівень гомеостазу, необхідний для адекватної реакції організму yа впливи зовнішнього і внутрішнього середовищ. Автономна нервова система регулює ріст організму, його розмноження, обмін речовин, функції внутрішніх органів, забезпечує процеси адаптації організму до умов навколишнього середовища. Вона є функціонально автономною, тобто здійснює свої функції незалежно від нашої волі й свідомості.

Будова автономної нервової системи.

А

натомічно і функціонально АНС поділяється на симпатичний та парасимпатичний відділи. Деякі вчені пропонують виділити метасимпатичний відділ, який по суті є післявузловим відділом парасимпатичної нервової системи і охоплює комплекс вісцеральних вузлів, розміщених переважно інтрамурально — у м'язовій стінці внутрішніх органів (серце, кишки тощо). Ця частина здійснює регуляторний вплив на функцію внутрішніх органів за допомогою місцевих периферичних рефлексів, що замикаються в її межах і можуть виконуватись за повної децентралізації органа (О. Д. Ноздрачов).

Згадані вузли складаються з невеликої кількості нейронів (2-60), які сиyаптично пов'язані між собою, утворюючи різноманітні сплетення. Характерною особливістю цих вузлів є їхня постійна фонова активність. До них підходять симпатичні й парасимпатичні нервові волокна, через які здійснюються центральні впливи.

Особливістю будови автономної нервової системи є те, що еферентний шлях від ЦНС до органів-мішеней переривається у нервових вузлах (ganglion), утворених сукупністю останніх нейронів автономних рефлекторних дуг. Нервові волокла до автономних вузлів називають передвузловими (прегангліонарними), а ті, які виходять з вузлів, — післявузловими (постгангліонарними); вони прямують до виконавчих органів.

С

Мал. 25. Симпатична нервова система (передвузлові волокна зображені суцільними лініями, післявузлові — штриховими):

вузли: 1 — верхній шийний; 2 — середній шийний: 3 — зірчастий: 4 — гілки до серця і легень: 5 — черевне (сонячне) сплетення: 6 — верхній і 7 — нижній брижові вузли. Латинськими літерами позначені сегменти спинного мозку

импатична частина автономної нервової системи (симпатична нервова система) складається з двох відділів: центрального і периферичного. Центральний розміщений у бічних рогах сірої речовини спинного мозку (бічнопроміжне ядро), починаючи від 8-го шийного до 3-го поперекового сегментів (мал. 25). Аксони нейронів цього ядра виходять із спинного мозку (передвузлові волокна) у складі передніх корінців, відгалужуються від них і у вигляді білих сполучних гілок (мають мієлінову оболонку) підходять до симпатичних вузлів симпатичного стовбура.

П

Мал. 26. Парасимпатична частина автономної нервової системи (передвузлові волокна зображено суцільними лініями, післявузлові — штриховими):

1 — війчастий вузол; післявузлові волокна до: 2 — зіниці; З — сльозової залози; 4 — привушної залози; 5 — піднижньо-щелепної залози; 6 — серця; 7 — бронхів; 8 — шлунка; 9 — кишок; 10 — печінки; 11 — підшлункової залози; 12 — нирок; 13 — товстої кишки; 14 — сечового міхура; 15 — статевих органів. Латинськими цифрами позначено черепні нерви; S2-S4 — сегменти спинного мозку

ериферичний відділ складається з парного симпатичного стовбура і нервів, що відходять від нього, проміжних вузлів і сплетень. Із вузлів симпатичного стовбура виходять післявузлові волокна у вигляді сірих сполучних гілок (не мають мієлінової оболонки), які прямують на периферію до виконавчих органів.

Парасимпатична частина автономної нервової системи (парасимпатична нервова система) також має центральний і периферичний відділи. Центри знаходяться в середньому мозку, в дорсальній частині моста, у довгастому мозку, в сірій речовині 2-4-го крижових сегментів спинного мозку (мал. 26).

Периферичний відділ — це передвузлові волокна, що йдуть у складі окорухового, лицевого, язикоглоткового і блукаючого нервів, вузли (війкові, крилопіднебінні, вушні, під'язикові, піднижньощелепні), тазові нутрощеві (вісцеральні) нерви, вузли та їхні зв'язки. Розрізняють дві частини парасимпатичної нервової системи: черепну і тазову.

Автономні вузли поділяються на вертебральні, превертебральні та нутрощеві (вісцеральні). Вертебральні вузли належать до симпатичної нервової системи. Вони розміщуються вздовж спинного мозку у вигляді двох симпатичних стовбурів. У цих вузлах переривається більшість симпатичних передвузлових волокон; менша їх частина проходить крізь стовбур не перериваючись і переривається у проміжних (превертебральних) вузлах, які розміщені на значній відстані від симпатичного стовбура і досить далеко від органів, які від них іннервуються. До проміжних вузлів належать симпатичні верхній і середній шийні, ганглії черевного (сонячного) сплетення та ін. (див. мал.25).

Волокна парасимпатичної нервової системи перериваються у вузлах, розміщених біля органів, що іннервуються цими волокнами, або всередині органів (див. мал. 26), утворюючи там невеличкі вузли (у серці) або досить протяжні сплетення (наприклад, у кишках).

Автономні вузли відіграють значну роль у розподілі й поширенні нервових імпульсів, які крізь них проходять. Оскільки кількість нейронів у вузлах у кілька разів більша (у шийному в 32, у війковому — в 2 рази) від кількості передвузлових волокон, то кожне таке волокно, розгалужуючись, контактує з кількома вузловими нейронами, що зумовлює розширення зони впливу кожного передвузлового волокна (явище мультиплікації).

Властивості АНС. Є підстави вважати, що автономні вузли — це нервові центри, винесені на периферію; у частині їх замикаються периферичні автономні рефлекси. Автономні нервові волокна відрізняються від соматичних функціонально: мають нижчу збудливість, більшу хронаксію, тривалий латентний період реакції, меншу швидкість проведення збудження.

Синоптична передача. Збудження в автономній системі передається з нейрона на нейрон чи на іннервовану тканину за допомогою медіаторів. За характером виділюваних медіаторів волокна поділяють на холінергічні — нервові закінчення виділяють медіатор ацетилхолін — та адренергічнг — норадреналін. У більшості випадків холінергічними є перед- і післявузлові парасимпатичні волокна і передвузлові симпатичні волокна, адренергічними — післявузлові симпатичні волокна. Винятком є симпатичні післявузлові волокна, які прямують до потових залоз, а також невелика кількість симпатичних волокон, що розширюють судини скелетної мускулатури. Ці волокна виділяють ацетилхолін, тобто є холінергічними.

Холінєргічна передача здійснюється за допомогою н-(нікотинових) і м-(мускаринових) холінорецепторів, адренергічна — через α- і β-адренорецептори, розміщені в серцевому м'язі, гладких м'язах кровоносних судин і внутрішніх органів. З'єднання норадреналіну з α-адренорецепторами судинної стінки викликає відкриття каналів постсинаптичної мембрани для Na⁺, що зумовлює генерацію ЗПСП. Взаємодія норадреналіну з β-адренорецепторами спричинює гальмівний ефект, зумовлений, імовірно, зниженням проникності постсинаптичної мембрани для Na⁺.

Внаслідок подразнення симпатичних нервів у іннервованому ними органі виникає повільна реакція з великим латентним періодом, а також тривала післядія, пов'язана з відносною стійкістю адреналіну і норадреналіну. Парасимпатична стимуляція викликає швидку реакцію з малим латентним періодом, зумовленим швидким розщепленням ацетилхоліну холінестеразою — ферментом, що міститься на постсинаптичній мембрані ефекторної клітини.

Функції АНС. Автономна нервова система здійснює два види рефлекторних впливів — функціональний і трофічний. Функціональний вплив на органи полягає в тому, що подразнення автономних нервів або стимулює їх функцію, або гальмує її, трофічний — у зміні обміну речовин у виконавчих органах, чим визначається рівень їхньої функції. Цей ефект називають адаптаційно-трофічним впливом (Л. Орбелі).

Прикладом такого впливу може бути класичний дослід Орбелі — Гінецинського на скелетному м'язі. Так, якщо тривалим ритмічним подразненням соматичного нерва викликати стомлення м'яза, то при додатковому подразненні симпатичного нерва амплітуда м'язових скорочень збільшується. Це відновлення працездатності м'яза під впливом симпатичної імпульсації зумовлюється посиленням обміну речовин у ньому.

Симпатична нервова система загалом сприяє інтенсивній діяльності організму в стресових ситуаціях, тоді як парасимпатична забезпечує відновлення тих ресурсів, які було витрачено організмом унаслідок його напруженої діяльності. Так, при збудженні симпатичної нервової системи підвищується частота скорочень серця, артеріальний тиск, мобілізується глікоген печінки, зростає рівень глюкози в крові, збільшується працездатність скелетних м'язів, проте гальмується функція гладких м'язів травного каналу.

При збудженні парасимпатичної нервової системи, навпаки, гальмується функція серця, знижується артеріальний тиск, збільшується секреція інсуліну, що знижує рівень глюкози в крові, проте зростає рухова активність травного каналу і посилюється його секреторна функція.

Наведене нібито дає підставу говорити про антагонізм симпатичної і парасимпатичної систем. Проте такий протилежний вплив їх виявляється не завжди. Наприклад, подразнення парасимпатичних нервів, що іннервують слинні залози (мають подвійну іннервацію), зумовлює секрецію водянистої слини, а симпатичних — густої слини, багатої на ферменти. Отже, парасимпатична нервова система виявляє функціональний (секреторний) вплив, а симпатична — переважно трофічний (стимулює синтез ферментів).

Співвідношення функції симпатичної і парасимпатичної систем в організмі у деяких випадках може бути дещо зміщене в бік переважання однієї з них. Тому поряд з нормотонічним типом організму, в якому збалансовані функції обох систем, існують симпатотонічний і парасимпатотонічний типи.

За звичайних умов у здорових людей спостерігаються добові коливання тонусу автономної нервової системи. Вважають, що вночі підвищується тонус парасимпатичної, а вдень — симпатичної системи. У фізично тренованих людей тонус симпатичної системи під час навантаження, як і тонус парасимпатичної системи у стані спокою, зростає більшою мірою, ніж у нетренованих.

Наведені вище відомості про тонус симпатичної й парасимпатичної нервової системи грунтуються на уявленні, що кожна система є більш-менш однорідною і впливає на контрольовані нею функції до деякої міри генералізовано. Проте останнім часом було встановлено, що фонова електрична активність у симпатичних нервових волокнах, що йдуть до різних органів чи тканин (до кровоносних судин шкіри чи скелетної мускулатури, до секреторних залоз травного каналу, потових залоз тощо) істотно відрізняється за частотою і залповим характером, а також має різний характер у відповідь на один і той самий вилив на організм. На цій підставі розвивається погляд, що АНС побудована з окремих блоків, які мають різні властивості, різні органи-мішені й різні функції. До того ж кожний блок має свій окремий набір медіаторів у нейроефекторних синапсах. Звичайно, робота цих блоків є диференційованою, хоча вона координується вищими автономними центрами гіпоталамуса і кори великого мозку.

При подразненні інтеро- та екстероцепторів виникають автономні (вегетативні) рефлекси, серед яких розрізняють вісцеровісцеральні та соматовісцеральні (вісцерокутанні, кутановісцеральні) рефлекси.

Вісцеровісцеральні рефлекси виникають при подразненні рецепторів внутрішніх органів і викликають зміну їх функції (рефлекторні зміни функції серця, судинного тонусу, кровонаповнення селезінки тощо).

До соматовісцеральних рефлексів належать реакції внутрішніх органів чи систем на подразнення соматичних органів. Наприклад, подразнення пропріорецепторів м'язів кінцівки під час пасивного її згинання спричинює рефлекторне посилення вентиляції легень.

Вісцерокутанні рефлекси виникають при подразненні внутрішніх органів і виявляються у змінах потовиділення, електропровідності шкіри та її чутливості на обмежених ділянках тіла.

Кутановісцеральні рефлекси — під час подразнення деяких ділянок шкіри з'являються судинні реакції і змінюються функції певних внутрішніх органів. На цьому ґрунтуються деякі лікувальні процедури, наприклад локальне нагрівання чи охолодження певних ділянок шкіри при лікуванні захворювань внутрішніх органів, а також методика рефлексотерапії (акупунктура).

Функція центрів АНС. Центром симпатичної нервової системи є скупчення передвузлових нейронів у бічних рогах спинного мозку — бічнопроміжне ядро, що тягнеться від С8 до L2(3) сегментів. Аксони його нейронів після переривання у відповідних вузлах симпатичного стовбура чи превертебральних вузлах регулюють функцію гладких м'язів ока, тонус бронхів і кровоносних судин, функцію серця, органів травної системи, нирок, ендокринних органів тощо.

Центри парасимпатичної нервової системи розміщені у довгастому мозку, у ділянці моста, а також у середньому мозку — ядрах III, VII, IX і X пар черепних нервів, і всі вони, крім X пари, регулюють функцію органів голови (ока, слинних і сльозових залоз). Парасимпатичні волокна блукаючого нерва (X пара) регулюють функцію майже всіх внутрішніх органів: стимулюють рухову активність і секрецію травного каналу, звужують бронхи, спричинюють скорочення м'язів матки, гальмують функцію серця. Окремий парасимпатичний центр міститься у 2-4-му крижових сегментах спинного мозку і є продовженням бічнопроміжного ядра. Він контролює переважно органи малого таза: сечовий міхур, пряму кишку з їхніми сфінктерами, статеві органи. Проте більшість центрів АНС, особливо симпатичної нервової системи, не є самостійними, вони жорстко підпорядковані центрам довгастого і проміжного мозку, зокрема гіпоталамуса, який через нижчі автономні центри регулює функцію всіх внутрішніх органів і систем, шляхом реципрокного гальмування узгоджує роботу (активність) центрів антагоністичних функцій (центри вдиху і видиху, гальмування і прискорення скорочень серця тощо). Вищі регуляторні й координаційні впливи на функцію автономної нервової системи здійснює кора великого мозку.

ПРОМІЖНИЙ МОЗОК

Проміжний мозок, як і кінцевий, є частиною, утвореною внаслідок морфофункціонального поділу переднього мозку. Це відносно невелика частина головного мозку, що має дуже складну будову і бере участь у здійсненні багатьох важливих функцій. Його структури утворюють бічні і верхню стінки та дно III шлуночка. До проміжного мозку входять епіталамус, метаталамус, таламус, гіпоталамус і III шлуночок.

Епіталамус (надзгір'я) складається з шишкоподібної залози, двох повідців (вуздечок), що з'єднують його з таламусом, та епіталамічної спайки. Повідці разом з їхнім ядром і трикутником повідців стосуються нюхового аналізатора. Шишкоподібна залоза (епіфіз) є залозою внутрішньої секреції.

Метаталамус утворений присереднім і бічним колінчастими тілами, в яких розміщені однойменні ядра. Присереднє колінчасте тіло разом з ядром заднього горбка середнього мозку є підкірковим центром слуху, а бічне — разом із сірим шаром переднього горбка і ядром подушки таламуса — одним із підкіркових центрів зору.

Таламус (згір'я, зоровий горб) — це скупчення сірої речовини, що займає основну масу проміжного мозку і розміщується центрально між півкулями великого мозку. Нижньою поверхнею таламус межує з гіпоталамусом, бічні поверхні відокремлені внутрішньою капсулою від основних (підкіркових) ядер, а присередні поверхні його утворюють бічні стінки Ш шлуночка мозку. У зв'язку з розвитком кори великого мозку таламус у людини набуває дуже складної будови і досягає найбільших розмірів (1,43% об'єму півкуль великого мозку).

Гіпоталамус філогенетично є стародавньою ділянкою проміжного мозку. Він займає вентральну частину проміжного мозку, утворює дно і бічні стінки III шлуночка. Передня його межа проходить на рівні зорового перехрестя, хвостова — уздовж заднього краю соскоподібних тіл. Гіпоталамус є вищим інтегративним центром вегетативних та ендокринних функцій.

Докладніше зупинимось на двох останніх відділах проміжного мозку, оскільки роль, яку вони відіграють у регуляції багатьох функцій організму, важко переоцінити.