Практичне заняття № 3

ТЕМА: ФІЗІОЛОГІЯ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Нервова система. За біогенетичним законом ембріогенез відбиває філогенез, тому розвиток ембріона дає підставу вважати, що його нервова система закладається єдиним зачатком у вигляді чутливої пластинки, яка швидко перетворюється на нервову трубку, далі на центральну нервову систему (ЦНС), а вже потім з ЦНС нервові клітини мігрують на периферію, утворюючи вузли сенсорної та автономної нервової системи.

О

тже, ми маємо нервову систему трубчастого типу. Вона координує функцію всіх органів і систем, забезпечує ефективне пристосування організму до зовнішнього середовища і формує цілеспрямовану поведінку. Всі ці функції здійснюються за допомогою нервових клітин, або нейронів, які спеціалізуються на сприйманні, обробленні, зберіганні й передачі інформації. Звичайно нейрони об'єднуються для виконання цих функцій у спеціалізовані нейронні ланцюги, мережі чи інші структури, утворюючи різні функціональні системи мозку.

Існують різні типи нейронів. За своєю структурою залежно від кількості відростків розрізняють уні-, бі- та мультиполярні нейрони. Уніполярні нейрони властиві головним чином нервовій системі безхребетних тварин, а в нервовій системі хребетних переважають бі- та мультиполярні нейрони.

За функціональним призначенням розрізняють аферентні (чутливі), еферентні (рухові) і вставні (проміжні, інтернейрони) нейрони. Первинні аферентні нейрони розміщені поза центральною нервовою системою, вони сприймають сигнали, які виникають у рецепторах, і передають їх до ЦНС. Вставні нейрони розміщені в межах ЦНС. Вони забезпечують зв'язок між аферентними та еферентними нейронами. Еферентні нейрони своїми аксонами іннервують усі ефекторні органи і регулюють їхню функцію.

Загальна кількість нейронів у ЦНС людини становить приблизно 10¹¹, проте їх розподіл у різних частинах мозку нерівномірний. Так, спинний мозок містить близько 13 мли нейронів, а решта (9,999 • 10¹⁰) зосереджена у головному мозку.

Крім нейронів у мозку є також нейрогліальні клітини — гліоцити, які, на відміну від нейронів, не мають синапсів. Загальна кількість гліоцитів у мозку людини у 10 разів вища за кількість нейронів. Гліоцити розміщуються навколо нейронів і в деяких ділянках мають з ними щільні контакти. Нейрони і гліоцити виникають з однієї популяції нейроепітеліальних клітин.

У нервовій системі нейроглія сформована двома типами клітин: астроцитами та олігодендроцитами. Астроцити контактують з капілярами і нейронами, а олігодендроцити формують мієлінові оболонки навколо довгих аксонів. Основні ф у н к ц і ї нейроглії — опорна і трофічна. Нейроглія викопує також важливу роль резервуара електролітів, швидко поглинає К⁺ з міжклітинних проміжків, що важливо для підтримання внутрішньо-мозкового гомеостазу. Проте існує думка і про те, що гліоцити беруть участь у забезпеченні процесів нервової діяльності (активізація психічної діяльності, пам'ять тощо).

Структури нервової системи, розміщені у порожнині черепа і хребтовому каналі, називають центральною нервовою системою. Це — головний і спинний мозок. Нервові волокна, які виходять з ЦНС або входять до ЦНС і розміщені за її межами, становлять периферичну нервову систему. Частина периферичної нервової системи, яка регулює функції внутрішніх органів, забезпечує внутрішній гомеостаз організму і розміщена в різних ділянках тіла, утворює периферичну частину автономної (вегетативної) нервової системи. Вона поділяється на симпатичний і парасимпатичний відділи.

Головний мозок має дві півкулі, майже ідентичні за своєю будовою (кінцевий мозок). Частина головного мозку між проміжним і спинним мозком називається стовбуром мозку, який складається з довгастого мозку, частини заднього мозку — моста — і середнього мозку. Основну масу стовбура головного мозку становлять нервові шляхи, що сполучають головний і спинний мозок, а також значна кількість скупчень нейронів, що утворюють його ядра, зокрема ядра черепних нервів. У стовбурі головного мозку розміщений сітчастий утвір (ретикулярна формація) — мережа величезної кількості нейронів.

Проміжний мозок поділяється на таламус, епі-, мета-, гіпоталамус і третій шлуночок. Головні відділи — таламус — масивний парний утвір, що займає основну масу проміжного мозку, та гіпоталамус, розміщений в основі мозку під таламусом, тісно пов'язаний з гіпофізом, з яким утворює спільну гіпоталамо-гіпофізарну систему.

У головному мозку розрізняють також лімбічну систему — комплекс взаємопов'язаних (анатомічно і функціонально) структур головного мозку, таких як морський коник (гіпокамп), мигдалеподібне тіло, поясна звивина тощо.

Д

Мал. 1. Рефлекторна дуга моносинаптичного рефлексу розтягання. Легкий удар молоточка по рееструвальному важельцю, до якого прикріплено м'яз, викликає після короткого латентного періоду скорочення м'яза

о кінцевого мозку належать півкулі з корою великого мозку і розміщені в білій речовині півкуль основні (базальні) ядра. У півкулях розрізняють лобову, скроневу, тім'яну і потиличну частки, кора яких за структурно-функціональними особливостями поділяється на дрібніші ділянки — поля. Центральна нервова система відповідає за сприймання організмом зовнішнього світу, пристосування його до зовнішнього середовища, забезпечує реакції на його впливи, координує функцію всіх органів і систем. Ця регуляція здійснюється переважно рефлекторно.

РЕФЛЕКТОРНА ДІЯЛЬНІСТЬ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

Головною формою нервової діяльності є рефлекси. Будь-яка функція, реакція організму відбувається через рефлекс, рефлекторний акт.

Рефлекс (лат. reflexus — повернений назад, відбитий) — це реакція організму на дію подразників зовнішнього чи внутрішнього середовища, яка здійснюється через нервову систему. Для кожного рефлексу існує своя рефлекторна дуга, яка у найпростішому випадку складається з рецептора, чутливого (аферентного) нейрона, нервового центру, де розміщене тіло рухового (еферентного) нейрона, його аксона, який у складі рухового нерва підходить до ефектора, наприклад м'яза (мал. 1). Рефлекторна дуга переважної більшості рефлексів проходить через центральну нервову систему: у спинному мозку замикаються відносно прості рухові та вегетативні рефлекси, головний мозок здійснює замикання складніших безумовних і умовних рефлексів, контролює поведінку, забезпечує реалізацію вищої нервової і психічної діяльності. Невелика частина рефлексів може замикатись поза центральною нервовою системою — у периферичних вузлах. Це периферичні рефлекси, які регулюють локальні реакції внутрішніх органів.

Р

ефлекторне скорочення м'язів відрізняється від прямого скорочення, зумовленого подразненням рухового нерва, за низкою ознак. По-перше, латентний (прихований) період рефлекторного скорочення значно довший, ніж при прямому скороченні, по-друге, рефлекторному скороченню властива рефлекторна післядія — скорочення триває і після припинення подразнення, на відміну від прямого подразнення м'яза чи його рухового нерва, і, по-третє, рефлекторне скорочення може бути загальмоване іншим подразненням. Ці та деякі інші особливості рефлекторного скорочення м'язів зумовлені властивостями нервових центрів, через які здійснюється рефлекс.

Переважна більшість рефлексів замикається багаторазово на різних рівнях ЦНС. Так, рефлекс виведення сечі замикається у крижових сегментах спинного мозку і на рівні моста головного мозку, крім того, є представництво цього рефлексу в корі великого мозку. Так само будь-який руховий рефлекс крім основного центру у певному сегменті спинного мозку може замикатись і на інших рівнях спинного мозку, він також контролюється присінковими (вестибулярними) ядрами довгастого мозку, заднім мозком, мозочком, червоним ядром середнього мозку, підкірковими ядрами і корою півкуль великого мозку. Таким багатоступеневим контролем рефлекторної діяльності забезпечується адекватність і висока точність рефлекторних реакцій.

ЗАГАЛЬНА ФІЗІОЛОГІЯ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ

НЕРВОВІ ЦЕНТРИ ТА ЇХ ВЛАСТИВОСТІ

Нервовий центр — це складна сукупність нейронів, необхідних для здійснення рефлекторного акту чи регуляції певної функції організму. Таке уявлення про нервовий центр є дещо умовним, оскільки в регуляції функцій у кожному, особливо складному рефлекторному акті беруть участь не лише нейрони центру, а й інші нейрони, іноді розміщені на різних рівнях ЦНС.

З

Мал. 2. Розвиток сумації збудження у ЦНС:

а - часова сумація, коли поодинокий стимул (одна стрілка) і подвоєні стимули (дві стрілки) з міжстимульним інтервалом 4 мс викликають допороговий ЗПСП, а третій стимул (три стрілки) —генерацію ПД; б — просторова сумація, окремі стимули (1, 2) викликають допорогові 3ПСП, одночасне подразнення обох аксонів генерує ПД

фізіологічного погляду, нервовий центр, який регулює ту чи іншу функцію організму або здійснює конкретний рефлекторний акт, — це складне об'єднання нейронів, котрі узгоджено, координовано діють у регуляторному процесі. При цьому роль різних нейронів у нервовому центрі неоднакова: участь певних груп нейронів (ядро центру) абсолютно необхідна, участь інших є необов'язковою, їх можуть замінювати інші нейрони (розсіяна частина центру).

Нервові центри мають низку властивостей, зумовлених структурою нейронних ланцюгів, що утворюють ці центри, та особливостями синаптичного проведення нервових імпульсів. Діяльність нервових центрів ґрунтується на взаємодії двох процесів: збудження і гальмування.