Функції зовнішнього і середнього вуха

До того як звукові коливання досягнуть внутрішнього вуха, вони прохо­дять через зовнішнє і середнє вухо. Зовнішнє вухо вловлює звукові коливан­ня, підтримує потрібну вологу і температуру біля барабанної перетинки.

Барабанна перетинка сприймає звукові коливання і передає їх на сис­тему кісточок, розташованих у середньому вусі (молоточок, коваделко і стремінце). Ці кісточки не тільки передають коливання на мембрану овального вікна, але і підсилюють їх. Відбувається це тому, що коливання спочатку передаються на довший важіль, утворений ручкою молоточка і відростком коваделка. Підсиленню сприяє і різниця між площинами по­верхонь стремінця (близько 3,2 ∙10^-6 м²) і барабанної перетинки (7∙10^-5м²), завдяки чому тиск звукової хвилі на барабанну перетинку підсилюється приблизно у 22 рази. Але за умови посилення коливання барабанної пере­тинки відбувається зниження амплітуди хвилі.

Структури, що передають звук, забезпечують надзвичайно високу чут­ливість слухової сенсорної системи: звук сприймається уже тоді, коли тиск на барабанну перетинку стає більшим ніж 0,0001 мг/см². У такому разі мембрана завитка переміщується на відстань меншу, ніж діаметр ато­ма водню.

М'язи середнього вуха (м'яз - натягувач барабанної перетинки і стремінцевий м'яз), впливаючи на натяг барабанної перетинки та обмежу­ючи амплітуду руху стремінця, беруть участь у рефлекторній адаптації ор­гана слуху до інтенсивності звуку. Сильний звук може викликати неба­жані наслідки як для апарату слуху (аж до ушкодження барабанної перетинки і волосків рецептивних клітин, збудження мікроциркуляції в завитку), так і для ЦНС. Тому для запобігання означеним наслідкам реф­лекторно зменшується натяг барабанної перетинки. У результаті цього знижується, з одного боку, можливість травматичного розриву барабанної перетинки, а з іншого - інтенсивність коливання кісточок і розташованих за ними структур внутрішнього вуха. Рефлекторна реакція м'язів спо­стерігається уже через 10 мс після початку дії сильного звуку і виявляєть­ся у разі сили звуку в 30-40 децибел. Цей рефлекс замикається на рівні стовбурових відділів мозку. У деяких випадках повітряна хвиля буває настільки потужною і швидкою (наприклад, під час вибуху), що захисний механізм не встигає спрацювати і можуть відбутися різні ушкодження слуху (латентний період цього рефлексу більший, ніж час наростання си­ли звукової хвилі).

Зі скороченням стремінцевого м'яза пов'язаний барабанний рефлекс, який полягає у забезпеченні можливості чути голос іншої людини під час звучання свого. Якби цього рефлексу не було, то людина оглухла 6 від сво­го голосу, особливо, коли він звучить голосно.

Справа в тому, що під час розмови рефлекторно починається скорочен­ня стремінцевого м'яза, а рухомість сполучення коваделка й стремінця зменшується і змінюється передача коливань на мембрану овального вікна. Тому розмова (лемент) під час дії голосного звуку дуже корисна.

Механізм сприйняття звукових коливань рецептивними клітинами

Орган Корті розміщений на базилярній мембрані і містить волоскові клітини, які є слуховими рецепторами. Слухові рецептори є вторинно-чутливими. На базилярній мембрані завитки розташовуються рецепторні клітини двох типів: внутрішні - в один ряд, а зовнішні - в 3-4 ряди. На їх мембрані, повернутій у бік покривної мембрани, у внутрішніх клітинах знаходиться 30-40 відносно коротких (4-5 мкм) волосків (внутрішні во­лоскові клітини), а в зовнішніх - 65-120 тонших і довших волосків (зовнішні волоскові клітини).

Коливання мембрани овального вікна, викликані стремінцем, переда­ються перилімфі присінкових сходів, а потім через вестибулярну мембра­ну - на ендолімфу. На вершині завитки між присінковими барабанними сходами є отвір, що їх з'єднує, - гелікотрема, через який коливання пере­даються на перилімфу барабанних сходів.

Хвиля тиску, що виникає, призводить у рух базилярну і покривну мембрани. Волоски рецептивних клітин, які доторкуються до покривної мембрани, деформуються, що й спричинює генерування рецепторного по­тенціалу. З рецептивними клітинами пов'язані аференти слухового нерва, передача імпульсу на який здійснюється трансмітером.

Навіть у повній тиші волокнами слухового нерва проводиться до 100 імп/с (фонова імпульсація). Деформування волосків призводить до підвищення проникності клітин для Na⁺ в результаті чого в нервових волокнах, що відходять від даних рецепторів, частота імпульсації зростає. Наявність в ендолімфі високого рівня К⁺ (концентрація К⁺ в ендолімфі у 100 разів більша, a Na⁺ - у 10 разів менша, ніж у перилімфі) створює у ній позитив­ний заряд, який становить +80 мв, тобто у стані спокою між внутрішнім і зовнішнім вмістом рецептивної клітини мембранний потенціал дорівнює близько 150 мв (з урахуванням того, що внутрішньоклітинний заряд -70 мв). Така величина мембранного потенціалу забезпечує високу чут­ливість рецептивних клітин до слабких звукових коливань. Крім того, ма­ла концентрація натрію і висока калію в ендолімфі, яка омиває рецептивні клітини, полегшує в них роботу Nа⁺-К⁺-помпи, тому що знижується градієнт означених іонів.

Звукова хвиля може надходити до органу Корті не тільки повітряним шляхом, але й через кістки черепа (кісткова провідність). Переконатися у наявності кісткової провідності можна досить легко, якщо поставити на тім'я ніжку коливного камертона. Однак ефективність кісткового шляху є значно нижчою, ніж повітряного.