- •32 . Гликогенолиз и гликолиз.
- •33. Механизм гликолитической оксидоредукции. Субстратное фосфорилирование.
- •34 . Спиртовое брожение и метаболизм этанола.
- •34.Аэробный распад глюкозы. Окислительное декарбоксилиро -
- •35. Глюконеогенез.
- •36. Гипо - и гипергликемия.
- •37.Регуляция уровня глюкозы в крови.
- •38. Сахарный диабет.
35. Глюконеогенез.
Глюконеогенез – это синтез глюкозы из неуглеводных продуктов. Такими продуктами являются молочная и пировиноградная кислоты. Большинство стадий глюконеогенеза представляет собой обращение реакций гликолиза. Только три реакции гликолиза (гек- сокиназная, фосфофруктокиназная и пируваткиназная) необратимы, поэтому в процессе глюконеогенеза на трёх этапах используются другие ферменты.
1) специфическая реакция СООН
СН3 |
| СН2
С = О + СО2 + АТФ | + АДФ + Фн
| пируваткарбоксилаза C = О
СООН |
ПВК СООН
ЩУК
СООН СО2
| ГТФ ГТФ СН2
СН2 ||
| С- ОРО3Н2
С = О фосфоенолпируваткарбоксилаза |
| СООН
СООН фосфоенолпируват
Н ужно отметить: в процессе образования фосфоенолпирувата принимают участие как ферменты цитоплазмы, так и митохондрий. В частности первая реакция ПВК ЩУК локализуется в митохондриях, а пируваткарбоксикиназа – аллостерический митохондриальный фермент. Мембрана митохондрий непроницаема для образовавшейся ЩУК, поэтому она восстанавливается в малат, для которого митохондриальная мембрана проницаема. Это связано с тем, что в митохондриях отношение НАД*Н2 к НАД относительно велико и ЩУК легко переходит в малат, а в цитоплазме отношение НАД*Н2 к НАД относительно низкое, поэтому малат легко окисляется снова в ЩУК.
СН2 + НОН СООН
|| енолаза |
С – ОРО3Н2 Н – С – ОРО3Н2
| |
СООН СН2ОН
Фосфоенолпируват 2 – фосфоглицериновая кислота
3) СООН СООН
| |
НС – ОРО3Н2 НСОН
| фосфоглицеромутаза |
СН2ОН СН2ОРО3Н2
3- фосфоглицериновая кислота
О
//
4) СООН фосфоглицераткиназа С – ОРО3Н2
| |
НС – ОН СНОН
| АТФ АДФ |
СН2ОРО3Н2 СН2ОРО3Н2
1,3 – фосфоглицериновая кислота
5) О О
// //
С - ОРО3Н2 С – Н
| |
СНОН СНОН
| |
СН2ОРО3Н2 СН2ОРО3Н2
3 – фосфоглицериновый альдегид
6) О
// СН2ОРО3Н2
С – Н Триозафосфатизомераза /
| С = О
СНОН /
| СН2ОН
СН2ОРО3Н2 диоксиацетонфосфат
6)
СН2ОРО3Н2
диоксиацетонфосфат Альдолаза О
+ СН2ОРО3Н2
3 – фосфоглицериновый альдегид
ОН
ОН
ОН фруктозо – 1,6 – дифосфат
7) специфическая реакция
фруктозобифосфотаза СН2ОРО3Н2
ф руктозо – 1,6 – бисфосфотаза О
СН2ОН
ОН
ОН
ОН
фруктозо – 6 – фосфат
СН2ОРО3Н2
8 ) гексозофосфатизомераза
О
фруктозо – 6 – фосфат ОН
ОН ОН
ОН
Глюкоза – 6 – фосфат
9) специфическая реакция СН2ОН
О
глюкоза – 6 – фосфатаза ОН
Г люкоза – 6 - фосфат
ОН ОН
ОН
Глюкоза
Регуляция глюконеогенеза осуществляется такими же факторами, что и регуляция гликолиза, но с обратным знаком, то есть, что активирует гликолиз – ингибирует глюконеогенез и наоборот.
Глюконеогенез ингибируется АДФ, АМФ, Са, Фн.
Активируется - АТФ, цитратом, О2, НАД*Н2, глюкокортикоидами, ацетилКоА.
Главное значение глюконеогенеза – это поддержание уровня глюкозы в крови в промежутках между приёмами пищи. Интересно отметить, что между гликолизом, протекающим в мышечной ткани при её активной деятельности, и глюконеогенезом, протекающим в печени, существует тесная взаимосвязь. Так, при мышечной работе в результате гликолиза образуется большое количество лактата, диффундирующего в кровь, а затем в печень. В печени лактат переходит в глюкозу путём глюконеогенеза. Образовавшаяся в печени глюкоза опять с кровотоком поступает в мышцы и используется в процессе гликолиза. Этот цикл получил название цикла Кори.