3.6. Клеточные стенки и оболочки

Растения – каркас из нитей целлюлозы (прочнее стали) + матрикс из полисахаридов другого типа и полимера лигнина. Снаружи от клеточной мембраны.

Основа клеточной стенки бактерий – поперечный каркас из длинных полисахаридных цепей, связанных через определенные промежутки полипептидными сшивками. Структурная единица полисахарида – муропептид: чередующиеся связанные β(1→4) связями N-ацетил-D-глюкозамин и 9-атомный сахар N-ацетилмурамовая кислота. К каждому остатку N-ацетилмурамовой кислоты присоединена боковая тетрапептидная цепочка. Состав тетрапептида у различных бактерий может незначительно отличаться. Параллельные полисахаридные цепи сшиваются поперечными полипептидами, структура которых различна у микроорганизмов разных видов. Вся структура в целом представляет собой одну гигантскую мешковидную молекулу и называется муреин. Для примера на рисунке приведена структура муреина S.aureus.

У грамположительных микроорганизмов (окрашиваются кристаллическим фиолетовым) муреин образует вокруг клетки несколько концентрических слоев, пронизываемых другими молекулярными компонентами (тейхоевыми кислотами, полисахаридами и полипептидами). В целом образуется жесткая стенка наподобие наружного скелета ракообразных. Фермент лизоцим вызывает лизис многих грамположительных бактерий, «растворяя» их стенки. Катализирует гидролиз гликозидных связей муреина с образованием муропептидов. Если грамположительные бактерии обрабатывают лизоцимом в гипертонических растворах непроникающего в клетку вещества (например, сахарозы), то клеточная стенка исчезает и остается протопласт – клетка, окруженная только своей мембраной. Протопласты сохраняются только в гипертонических растворах, в гипотонических – набухают и лопаются.

N-ацетилмурамовая кислота с тетрапептидом

Муропептид

Поперечные пептидные связи между цепями муреина

Грамотрицательные бактерии содержат большое количество сопутствующих элементов, пептидогликан покрыт богатой липидами и гидрофобными белками оболочкой, клеточная стенка имеет Пенициллин подавляет последний этап синтеза пептидогликанов у чувствительных к нему бактерий. Как следствие, происходит подавление роста неполноценных бактерий.

Животные клетки ограничены не жесткой стенкой, а мягкой гибкой структурой - клеточной оболочкой. Ее главные компоненты: 1. гликолипиды (главным образом цереброзиды и ганглиозиды); 2. гликопротеины; 3. кислые мукопротеины, в том числе повсеместно встречающаяся гиалуроновая кислота. Клеточная оболочка – не просто механическая защита, она выполняет множество активных функций. Несет специфические центры узнавания, отвечающие за такие феномены, как клеточная адгезия, контактное торможение, распознавание «свой-чужой» и др.