5.4. Толерантность хозяина к паразитам
Это явление распространено в живой природе очень широко и в равной мере касается возбудителей любой природы, в том числе и паразитов. Толерантность (ареактивность) - полное отсутствие какой-либо реакции со стороны организма хозяина на внедрение в него паразитов. Это явление было открыто американскими паразитологами Оуэном, Бернетом и Феннером в конце 40-х годов. Различают несколько форм толерантности (Кроул, 1966).
1. Естественная толерантность, предшествующая, определяемая конституционными или видовыми характеристиками хозяина. Одной из форм естественной толерантности может быть неспецифичность хозяев и паразитов, в результате которой паразиты беспрепятственно проникают и приживаются в неограниченном количестве в организме хозяина. Так, некоторые линии мышей абсолютно не реагируют на их заражение спарганами Sparganum mansonoides, личинками цестоды Spirometra erinacea-europaea.
2. Индуцированная толерантность сходна с естественной, при которой организм хозяина не реагирует на антиген паразита. Таковой может оказаться ареактивность молодых хозяев, у которых еще не сформировались органы иммунитета. Например, новорожденные телята ареактивны к заражению финками Taeniarhynchus saginatus, цестодами Mecistocirrus digitatus. Ареактивны только что вылупившиеся цыплята к заражению аскаридиями Ascaridia galli. Те же животные в более поздние сроки, с увеличением возраста, утрачивают толерантность, т.е. по мере развития органов иммунитета у них проявляется способность к формированию антител к заданным антигенам.
3. Индуцированная парциальная толерантность, при которой один вид иммунологического ответа открывает путь к другому к тому же антигену. Эта форма толерантности вызывается посредством введения в организм хозяина антилимфоцитарной сыворотки, полученной от животного другого вида, зараженного данным видом гельминта и содержащего, таким образом, преципитаты, тимоциты, агглютинины, цитотоксические антитела на базе IgG. Если, например, взять такую сыворотку у крыс, зараженных нематодой Nippostrongylus brasilensis, и ввести ее мышам, зараженных тем же видом, то у последних развивается полная толерантность к этому гельминту.
4. Гомеостатическая толерантность - защитная реакция от переизбытка антител. Сущность этого явления показана в работах английских паразитологов Диннинга и Уогланда (Dineen, Wagland, 1966). Они заметили, что длительное и весьма обильное поражение овец нематодами Haemonchus contortus приводит к постоянной напряженности иммунитета в их организме, что, в конечном счете, приводит, как они определили, к "иммунному, антигенному инсульту", что выражается в гиперфункции лимфоидных клеток с последующим истощением герминативных фолликулов лимфоидных органов и резкому сокращению иммунных реакций и, следовательно, к развитию толерантности. Авторы этого открытия приходят к выводу, что а) зараженность хозяев паразитами контролируется так, что допускается лишь определенный, пороговый уровень антигенов в организме, в соответствии с которым допускается лишь определенный уровень антител, т.е. иммунологической реакции; б) по достижении этого оптимального уровня следует латентный период, обеспечивающий перестройку, регенерацию лимфоцитных элементов и образование антител; в) иммунологическая реакция воздействует на паразитов либо непосредственно, либо через гиперсенсибилизацию организма хозяина, влияющую тормозящим образом на их развитие, особенно на личинок, т.к. взрослые мало чувствительны к иммунологическим атакам.
Толерантность - явление временное и сохраняется только до тех пор, пока не начинают нормально функционировать лимфоидные клетки, органы ретикуло-эндотелиальной системы. В норме иммунологическая толерантность проявляется при инвазировании хозяев на минимальном уровне обилия паразитов у одного хозяина, при котором последний способен мирно уживаться с инвазировавшими его паразитами.