2.3. Антропоїди. Людиноподібні мавпи

Нижчі мавпи, людиноподібні мавпи і людина з біологічної точки зору традиційно об’єднуються в підзагін антропоїдів (Anthropoidea). Вони походять від предків чи то довгоп’ятів, чи то лемурів близько 40 млн. р. тому. Пізніше підзагін розділився на дві секції: широконосих (Platyrrhini – нижчі мавпи Американського континенту) і вузьконосих (Catarrhini – усі мавпи Євразії та Африки і людина). Сучасні антропоїди різняться поміж собою від дрібнесеньких ігрунків (тамаринів) розмірами білки до велетенських горил, що важать в три рази більше ніж середня людина. Деякі з антропоїдів ходять на чотирьох кінцівках, інші – лазять по деревах і тільки людина є повністю прямо ходяча на двох ногах. Хвости деяких мавп довші від їх тіла. Немає хвостів лише у людиноподібних мавп і в людини. Одні антропоїди ведуть нічний спосіб життя, другі (і люди) – денний.

Однак усі антропоїди поєднані спільними рисами, які різнять їх від усіх інших істот на планеті. Переважна більшість їх може сидіти прямо і маніпулювати вивільненими верхніми кінцівками, у яких є специфічні пальці, що дозволяють брати предмети в руки, хвататися за гілки дерев тощо. На пальцях рук і ніг знаходяться плоскі нігті, а не кігті.

Голова антропоїдів нахилена вперед, лицева частина коротка, очі збільшені і направлені вперед (поміщені у спеціальні очниці). Під опуклим черепом знаходиться порівняно крупний мозок (ділянки, що відповідають за зір і мислення, збільшені порівняно з ділянкою, що відповідає, за нюх). Усі 30-36 зубів розміщені вертикально, сформовані так, що антропоїди можуть вживати всяку їжу – рослинну і тваринну. У антропоїдів тільки дві молочні залози, що знаходяться на грудях. У них довший період вагітності і вони порівняно довше живуть.

Різні анатомічні порівняння людиноподібних мавп і людини свідчать, що людина – це просто морфологічно видозмінена мавпа, при тому, лише частково. Наведемо деякі спільні і відмінні анатомічні риси поміж людиною і, наприклад, горилою:

1). У людини череп з короткою лицевою частиною і великою круглою черепною коробкою, вертикально збалансований на хребті.

У горили череп виступає вперед, з довгою лицевою частиною, розміщений попереду хребта, має кістяний гребінь, що підтримує м’язами потужну щелепу і м’язи шиї.

2). У людини – невеликі щелепи, невеликі зуби, вкриті товстим шаром емалі, корінні зуби мають низьку коронку; зубна дуга має форму параболи.

У горили масивні щелепи з великими іклами, крупнішими кутніми зубами, що мають високі коронки і тонкий шар емалі; зубна дуга в формі латинської літери “U”.

3). У людини довгі пальці рук, що дозволяє маніпулювати дрібними предметами.

У горили – короткий великий палець, інші пальці довгі.

4). У людини – коротка поясниця; у горили – ще коротша.

5). У людини – широкий короткий таз; у горили – видовжений таз.

6).У людини – ноги довші від рук; у горили, навпаки, руки довші за ноги.

7). У людини великий палець ноги розміщений паралельно іншим пальцям і допомагає під час ходіння переносити тягар тіла з ноги на ногу.

У горили великий палець ступні відставлений вбік, пристосований до хватання.

Отже, в процесі добору людське тіло трансформувалося в бік пристосування до прямоходіння (стояти, ходити, тримати тіло у вертикальному положенні) Ходіння на двох ногах, розвинутий інтелект і різноманітна їжа – все це сприяло розвитку мозку і зміні черепа, щелеп, зубів тощо. Мозок людини високоорганізований, здійснює операції мислення, керування суспільною поведінкою і мовою, Людина керується свідомістю, набутою соціально, в дитинстві [Ламберт, 1991, с. 90-91].

Існує наука неотенія, яка вивчає ті особливості і риси дорослого стану одних видів, які в представників інших видів існують тільки в дитинстві. Наприклад, у дорослої людини і дитинчати/немовляти шимпанзе є багато спільних рис, які у зрілому віці шимпанзе втрачають.

1). В обох (дорослої людини і дитинки шимпанзе) тіло вкрите рідким волоссям.

2). В обох порівняно крупний мозок, захищений округлим черепом.

3). Кістки черепа порівняно тонкі і не мають надочних валиків і потиличних виступів.

4). Лице загалом не виступає вперед (відсутній прогнатизм).

5). Мозковий стовбур хребта з’єднується з головним мозком через отвір в черепі, розміщений посередині таким чином, що при ходінні він знаходиться у рівновазі зі спинним хребтом [Ламберт, 1991, с.92-93].

Яким чином стався незворотний процес переходу у людську якість? Вчені вважають, що впродовж мільйонів років відбувалася зміна набору генів (під впливом різних чинників – радіації, стресових кліматичних явищ тощо), які періодично відключалися, то включалися знову, частково змінюючи структуру, морфологію і склад мозку. Такі процеси впродовж величезного проміжку часу регулювали темпи і ріст різних систем організму. Ці зміни впливають на такі гормони як сосматрофін, що стимулює ріст кісток, і мелатонін, що впливає на досягнення статевої зрілості. Під час природного добору у дорослому стані зберігалися ті дитячі риси, що сприяли виживанню наших далеких предків.

Ріст мозку у людини і шимпанзе уповільнюється у зрілому віці, тому своїми крупними розмірами він зобов’язаний насамперед періоду раннього дитинства, яке у людини є найдовшим серед ссавців. Черепи людини і шимпанзе в утробному зародковому стані є дуже подібними, але в подальшому вони розвиваються абсолютно по-різному. Шимпанзе набуває звірячих рис, в той час як людина виростає з незначними змінами порівняно з дитячим виглядом.

Похолодання клімату, що розпочалося ще в олігоцені (38-25 тис. р. тому) повело за собою зміну рослинного та тваринного світу. На планеті відбувалися відчутні рельєфотворчі процеси – Індія приєдналася до Азії, Антарктику вкрив льодовий щит, в Азії виросли найвищі хребти світу, в Африці утворилася глибока рифтова долина, сильно зросла вулканічна діяльність. Доісторичне море Тетіс поділилося на великі солоні водоймища – Середземне, Чорне, Каспійське моря. Кількість тропічних лісів зменшилася, у північній півкулі переважали листяні, широколистяні вічнозелені і хвойні дерева. В Східній Африці великі рівнини перетворилися в савани.

На час міоцену (25-5 млн. р.) число різних видів антропоїдів Африки і Євразії значно зросло. Виживали гнучкіші, ті хто зумів пристосуватися до мінливих кліматичних умов і до змін у раціоні харчування. Очевидно, вони рухалися на південь разом із відступаючими тропічними лісами. Збільшувалися розміри тіла, що дозволяло кращому збереженню в них тепла.

2.4. Гоміноїди

Гоміноїди з’явилися в Африці, мабуть, в кінці олігоцену; їх предками були маленькі антропоїди сімейства пропліопітеків. Приблизно 30-25 млн. р. тому проходить поділ вузьконосих мавп на дві гілки – церкопітекоїдів (Cercopithecoidea) чи собакоподібних (сучасні павіани та ін.) і гоміноїдів (Hominoidea) чи людиноподібних (сучасні шимпанзе та ін.). Існують припущення, що такий поділ викликаний переходом собакоподібних мавп на харчування переважно листям дерев і кущів, в той час як людиноподібні мавпи, крім листя, харчувалися також плодами дерев, насінням рослин і горіхами. Такий харчовий раціон з часом відбився на будові кутніх зубів гоміноїдів – так званий “узор дріопітека” (чотири жувальних виступи на молярах церкопітекоїдів) є в багатьох випадках головною ознакою віднесення решток до тих чи інших родів і сімейств (зуби вкриті твердою емаллю і є найчастішими знахідками скелетів гоміноїдів). Другою характерною їх ознакою є, як уже зазначалося, відсутність хвоста, короткий і широкий тулуб по відношенню до кінцівок і специфічна будова плечового суглобу. Останнє давало можливість сидіти на гілках дерев і пересуватися способом брахіації – розгойдування і перестрибування з гілки на гілку.

Сьогодні в Африці, Азії і Європі нараховують більше 30 родів різних міоценових гоміноїдів, які зайшли у своєрідний еволюційний тупик, не давши нащадків. Однією з найраніших форм вважають рід камояпітека (Kamojapithecus) з пізньоміоценового місцезнаходження Лосідок в Кенії, що має чітке датування в межах 27-24 млн. р. тому. Ще одне місцезнаходження в Кенії – Меса Бридж має хронологічну дату 20 млн. р. [Вишняцкий, 2005, с. 34]

Пропліопітек, парапітек, (Propliopithecus, Parapithecus). Пропліопітециди, можливо, входять уже в склад вузьконосих. Найдавнішим з них є олігопітек – Oligopithecus (вагою всього 0,6 – 1,0 кг), трохи пізніше з’являється крупніший “плодоїдний” тип єгиптопітека – Aegyptopithecus (6 кг вагою), який належить уже до гоміноїдної гілки еволюційного розвитку.

Своєрідною скарбницею ранніх гоміноїдів є місцезнаходження Фаюм у Єгипті – пустельна місцевість за 100 км від Каїру. У відкладах пізнього еоцену і олігоцену (50 – 25 тис. р. тому) у Фаюмі вчений Шльосер ще у 1910 р. відкрив і описав багато видів, розподіливши їх на дві великі групи: парапітеків та пропліопітеків, назвавши їх надсімействами. Парапітеціди включають: Parapithecus, Apidium (апідіум) i Qutrania (кватранія) з Африки, Amphipithecus (амфіпітекус) з Бірми. Вузьконосі (Catharini) мавпи вищого ґатунку могли походити від цих примітивних істот. Це викопні предки мавп, що жили в олігоцені – 35 – 30 млн. р. тому. Мали малі і середні розміри, величиною з мавпу ревуна, мали видовжену, опущену вниз морду. Знайдено зуби, фрагменти черепа, кілька фрагментів кінцівок, які між тим мало що можуть сказати про спосіб локомоції (пересування) цих істот. Джон Нейпір схильний вважати, що вони пересувалися на чотирьох кінцівках і були брахіаторами. Невідомо, чи ці істоти взагалі були предками людини і людиноподібних мавп.

В Африці в період раннього міоцену проживали лімнопітеки (Limnopithecus) і мікропітеки (Mikropithecus). Важливе значення має знахідка моропітека (Moropithecus) з Уганди (20,6 млн. р. тому). Це були великі плодоїдні істоти вагою 40-50 кг. Їх скелет був уже вертикальний і вони могли, розгойдуючись, стрибати з гілки на гілку. Крім того, з’являються різні інші види – дендропітеки (Dendropithecus macinesi) в Африці вагою 9 кг (22 млн. р. тому) чи пліопітеки (Pliopithecus vindobonensis) з Девінска Нова Весь поблизу Братислави.

Вищі примати з’являються в міоцені. В цей час клімат змінюється до холоднішого, стає сухішим, ліси поступово змінюються на лісостеп [Šmachel, 2005, p. 6]. В ранньому міоцені пропліопітеки трансформуються у рід гібонів. Найдавніший типовий гібон походить від виду діонисопітека (Dionysopithecus) з Китаю (12 млн. р.), а найпізніший – до виду крішнапітека (Krishnapithecus) з Індії (8 млн. р. тому); раніше вони були описані як пліопітеки (Pliotithecus).

Дендропітек (Dendropithecus). Жив у ранньому міоцені (25-20 млн. р. тому). Останки знайдені на території сучасної Кенії. Розмірами був не більший від гібона, мав тонку структуру, як у павукоподібної мавпи (коати). Лазив, стрибав і висів на деревах.

Пліопітек (Pliopithecus). Міоцен (20-15 млн. р. тому). Одним з першим відкритих у Європі видів антропоїдів був Pliopithecus antiquis, описаний Ларте ще у 1838 р. у Франції. Раніше вважався предком гібона, мав такі самі розміри і подібну мордочку – великі очі і великі гострі ікла, але на відміну від гібона він не мав таких великих кінцівок і, можливо, мав хвіст.

Проконсул (Proconsul). Одним з найбагатших сімейств періоду пізнього міоцену в Африці та Євразії були Proconsulidae, що датуються часом переважно 15-5 млн. р. тому, хоч є дані і про 22 млн. р. тому. “Проконсул” – назва походить від клички шимпанзе “Консул” з лондонського зоопарку. Префікс “про-” означає “до-” – тобто, це істоти, що існували в період “до шимпанзе”, були давнішими. Важливі знахідки решток проконсулів знайдені Мері Лікі в 1959 р. в Кеніі, та Аланом Уокером і Мартіном Пікфордом у 1980 р. в Найробі. Об’єм мозку у нього порівняно великий, у морфології скелету простежуються риси звіроподібних і людиноподібних мавп. Черепна коробка займає проміжний стан поміж черепами павіанів і шимпанзе. В конфігурації лицевого скелету переважають церкопітекоїдні особливості (Бунак, 1959). Кістки кінцівок і стопи мають прогнатний вигляд. Деталі будови черепа і зубів вчені добре вивчили на знахідках з побережжя оз. Вікторія в Африці. Ранньоміоценова вулканічна активність сприяла захороненню і збереженню цих решток. Лава є ідеальним консерваційним матеріалом для викопних кісток як тварин, так і людини. Враховуючи величину зубів, наймасивніший вид – “проконсул майор” сягав розмірів горили і фактично міг бути його предком, інший вид – проконсул африканус міг бути предком шимпанзе. Не можна виключати, що останній вид започаткував гоміноїдну лінію людини. Більшість спеціалістів допускають, що це сімейство могло бути спільним предком для розвитку усіх подальших гоміноїдів.

Дріопітикові. (Dryopithecinae, Dryopithecus). Жили в середині міоцену (13-8 млн. р. тому). Рештки знайдені в Європі, зокрема в Франції. Це також одна з перших відкритих викопних форм мавп (1856 р.). Дріопітеками (лісовими мавпами) їх було названо тому, що перші знахідки трапились у геологічних шарах, які вказували на дуже теплий клімат і тропічне лісове середовище. В наш час знахідки відомі в Європі, Африці, на Близькому Сході, в Китаї, Росії. У 1996 р. в Іспанії трапилися знахідки добре збережених частин скелету Driopithecus laietanus на місцезнаходженні Сан Лобатерес.

Це була потужна група істот, що заселяла зону теплих і помірних лісів, не доходячи до тропіків. Дріопітеки відзначалися найбільше випрямленою поставою тіла серед усіх інших гоміноїдів того часу. Плечі їх були порівняно широкими, що давало можливість робити різні вправні рухи руками, кисть була широка і пристосована до захвату різних предметів. Можливо, були предками однієї з гілок сучасних людиноподібних мавп.

У цих істот руки, плечовий пояс і зап’ястя пристосовані до того, щоб розгойдуватися на деревах; грудна клітка широка, поясниця вкорочена, але основа спини видовжена, є копчик, розширені тазові кістки. Зуби і череп з широкою і часто видовженою лицевою частиною дуже подібні до зубів інших гоміноїдів Старого Світу. Розміри тіла і відносна величина мозку були більшими.

Вони з’явилися в Африці, мабуть, в міоцені і прийшли у Європу під час пересихання доісторичного моря Тетіс. Лазили по деревах, харчувалися плодами, оскільки їх корінні зуби з тонким шаром емалі не були пристосовані до пережовування грубих харчів (наприклад, зерен). Дріопітек разом з африканським кеніапітеком є одним з ранніх представників сімейства Hominidae.

За двома винятками, дріопітеки відомі лише за знахідками фрагментів зубів та щелеп, можливо тому їх морфологічна характеристика неодноразово змінювалася. Е. Саймонс (1965) та Дж. Сімпсон (1967) визначали дріопітеків як особливе підсімейство сімейства понгід (вищих мавп) і відносили до дріопітеків усі міоценові форми, за винятком ореопітеків. За схемою Сімпсона, дріопітек фонтанов – вихідна форма горил, сівапітек – орангів, пліопітек – гібонів.

Рамапітеки (Ramapithecus). Найбільше поширені були на території сучасного Пакістану і Непалу в період 13 – 8 (15 – 7 ) млн. р. тому. Вперше виявлені на Сиваликських пагорбах в Індії. Представлені знахідками лише щелеп із зубами. Іноді їх називають ще сугрівапітеками і брахмапітеками.

Цікавою є історія відкриття цього гоміноїда. Ще в 1878 р. геолог В. Теобальд зазначив, що в цьому регіоні знайдено викопні рештки людиноподібних мавп. Подальші пошуки підтвердили слушність його інформації. Тут відкрито цілу колекцію різних кісток мавп неогенового періоду. Серед них і рамапітеки (дослівно – мавпа Рами). Рама – герой епосу “Рамаяма”, який за допомогою мавпячого війська переміг армію ракшасів – злих демонів.

Вид вперше був описаний Г. Е. Льюісом у 1934 р. і викликав дискусію серед спеціалістів параболічною формою зубної дуги, пом’якшеним прогнатизмом, не виступаючими іклами, короткими різцями, та іншими ознаками, що поєднують їх з гомінідами. За описом Льюіса, вони мали “малі зграбні щоки і зуби, нижня щелепа коротка, зуби наближені до людських, порівняно невеликі різці, ікла дуже малі”. Рамапітек жив власне у той час, коли стався той вирішальний крок, який розділив лінію людини і сучасних людиноподібних мавп. Поряд з тим, рамапітек має більше мавпячих рис, ніж людських. Жили вони посеред рідколісся і частину дня проводили в кронах дерев. “Однак на відміну від шимпанзе, – пише відомий палеантрополог Хауелс, – які харчуються переважно м’якими овочами, рамапітеки перейшли уже до твердих харчів – зерен злаків, коріння, насіння, горіхів. На це вказує товстий шар емалі на зубах і сліди тертя на кутніх зубах”. Оскільки рамапітек частіше використовував кутні корінні зуби, то прогнатизм його морди (лиця) зменшився. Спочатку його так і назвали – Ramapithecus brevirostris (короткопиский) [Kondratow, 1983, s.76-78].

Внаслідок порівняльного аналізу Е.Саймонс (Simons, 1968) виділив особливий рід рамапітеків з типовою формою “рамапітек пенджабський”. Зубна дуга у рамапітека у формі латинської літери “V”, у людиноподібних мавп – у формі літери “ U”, у людини – у формі параболи [Ламберт,1991, с.83]

Рамапітек, можливо, є зменшеним варіантом сівапітека. У нього була вкорочена лицева частина і дрібніші плоскіші зуби з порівняно великою поверхнею кусання, ніж у людини і у людиноподібних мавп. Виявлені глибокі щелепи, що були коротші і гостріші, ніж у людини і дріопітеків. Вага – 14 кг. Раніше рамапітеків вважали прямими предками гомінідів пізнішого часу. Від цих істот велася лінія людиноподібних мавп і людини.

Сівапітеки (Sivapithecus) – Пакістан, Індія, Непал, Турція. Міоцен – 15-9 (13-5) млн. р. тому. Перші знахідки також трапилися на Сиваликських пагорбах в Індії. Це знахідки щелеп із зубами. Скелетні рештки рамапітеків, сівапітеків і дріопітеків в деяких випадках знайдені на одній і тій же території, що не виключає паралельного розвитку деяких міоценових груп. Треба врахувати, що у загальному ареалі види в період найвищої радіації могли знаходитися в різних екологічних нішах.

Сівапітек мордою був подібний до орангутанів, кістками стопи – до шимпанзе, міг маніпулювати зап’ястями. Міг лазити по деревах, висіти на гілках і ходити на чотирьох кінцівках. Був невеликий на зріст. Його крупні корінні зуби, вкриті товстим шаром емалі, свідчать, що ці тварини існували уже на відкритих місцевостях, харчувалися сухою і грубою їжею. Можливо, це був наслідок пристосування до умов відкритої лісової місцевості.

Сівапітека як і рамапітека ще недавно відносили до безпосередніх предків людини і людиноподібних мавп.

Анкарапіпекус (Ankarapithecus). Знайдений у Туреччині. Датується міоценовим періодом – 9,8 млн. р. тому. Деталізовані дані опубліковані під кінець 1996 р. В анатомії черепа простежується суміш рис горили та орангутанга.

Ореопітекус (Oreopithecus). 8 млн. р. тому. Відкрито у 1872 р. в шарах верхнього міоцену Північної Італії (декілька десятків кісток скелету багатьох особин). Розміри тіла відповідають розмірам середнього шимпанзе. Череп довгий і низький, з виступаючим надбрів’ям, лицевий скелет невисокий, слабо прогнатний. Кутні зуби з малою товщиною емалі, різці невеликі. В будові кінцівок є подібність до церкопітекових і до гомінідів. Його зубна система змішана – має риси первісні і похідні. Тулуб ореопітеків короткий, грудна клітка широка, руки довгі, а ноги короткі. Локомоція в значній мірі була двонога. Жили в умовах болотистих лісів. Його еволюційне місце не встановлене. Г.Швальбе виділив ореопітеків в особливе сімейство серед вузьконосих. Сімпсон об’єднує їх з нейтральними олігоценовими апідіумами. Б.Кемпбел (Campbell, 1961) і Ш.Штраус визнають ореопітеків особливим сімейством надсімейства Гомінідоідеа (Бунак, 1980).

У 2003 р. у Таїланді знайдено новий вид – люфенгпітек (Lufengpithecus – 13 млн. р. тому), який за морфологією подібний до орангутанга (хоч сьогодні більшість дослідників виводять орангутанга від сівапітека). Отже, азійські сівапітециди, включаючи люфенгпітека з Китаю і анкарапітека з Туреччини прогресували в бік розвитку біологічної спеціалізації до орангів (?), а не до австралопітеків.

Африканські і європейські сіва/рама/ пітеціди розвивалися у двох напрямках локомоції – на чотирьох кінцівках (quаdrupedal), представниками якого стали шимпанзе та горила, і двоногого ходіння – оррорін, австралопітеки і людина.

Азійські сіва/рама/ пітеціди також коеволюціонували у двох напрямках – на чотирьох кінцівках, як гігантопітеки, і в брахіаторному вигляді, як орангутани [Šmachel, 2005, p.12].

Доказами спільного походження людини і людиноподібних сучасних мавп є подібність у будові тіла, поведінці і, перш за все, в біохімічних сполуках, з яких складається організм. Біомолекулярні і генетичні дослідження вказують, що найближчими нашими родичами є людиноподібні мавпи Африки – найперше шимпанзе, потім горила. Один із дослідів показав, що ДНК людини і шимпанзе подібні на 98%. Крім цього, молекулярно-генетичні дані говорять про те, що еволюційні лінії людини і людиноподібних мавп розійшлися всього 7-5 млн. р. тому, значно ближче до нашого часу, ніж це вважалося раніше.