3. Тонус вегетативных нервных центров
Многие вегетативные центры находится в состоянии постоянного тонуса. Так, вегетативные ядра блуждающего нерва оказывают постоянное тормозное влияние на сердце, тогда как двусторонняя перерезка блуждающих нервов приводит к учащению сердечной деятельности. Симпатические центры спинного мозга, имеющие отношение к регуляции сосудистого тонуса и артериального давления оказывают постоянное (тоническое) сосудосуживающее действие. Поддержание многих вегетативных центров в состоянии постоянного тонуса обеспечивается благодаря:
постоянному притоку афферентных импульсов от рецепторов самих иннервируемых внутренних органов;
присутствию в циркулирующей крови и церебральной жидкости определенных гуморальных факторов (СО2, ионы Н+, определенные гормоны), оказывающих на нервные центры тонизирующее действие.
Поддержание вегетативных центров в состоянии постоянного тонуса делает возможным непрерывное корригирующее их влияние на функции определенных органов, а следовательно, и постоянную тоническую их активность.
4. Участие различных медиаторов в процессе проведения информации в синапсах вегетативной нервной системы
Передача информации между пре- и посганглионарными вегетативными нейронами, а также между посганглионарными вегетативными нейронами и структурами внутренних органов (как правило, гладкомышечными или сердечными мышечными волокнами) осуществляется с помощью синапсов химического типа, в которых медиаторами могут служить определенные вещества. Так, преганглионарные вегетативные нейроны (как симпатические, так и парасимпатические) являются холинергическими, т.е. посредником передачи информации в синапсах вегетативных узлов выступает ацетилхолин. Посганглионарные парасимпатические нейроны также являются холинергическими, тогда как постганглионарные симпатические – могут быть как холин-, так и адренергическими (медиатором служит норадареналин). Кроме ацетилхолина и норадареналина, в вегетативной нервной системе найдены и другие медиаторы. Так, в пресинаптических окончаниях постганглионарных симпатических адренергических нейронов обнаружен и дофамин, который, высвобождаясь в синаптическую щель, оказывает влияние на саму пресинаптическую мембрану нейрона, тормозя выделение им норадреналина. Некоторые постганглионарные симпатические нейроны, имеющие отношение к иннервации гладкой мускулатуры кишечника, матки и ряда кровеносных сосудов, в качестве медиатора могут выделять серотонин, эффект которого во многом аналогичен действию ацетилхолина. Наконец, некоторые постганглионарные парасимпатические нейроны, обеспечивающие иннервацию гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта, могут быть пуринергическими (в качестве медиатора такие нейроны выделяют АТФ), и в отличие от большинства холинергических парасимпатических нейронов, стимулирующих моторику желудочно-кишечного тракта, они, напротив, оказывают тормозное действие на нее.
Медиаторы, образующиеся в окончаниях постганглионарных вегетативных нервных волокон, действуют на иннервируемые ими клетки дольше по сравнению со временем действия ацетилхолина, выделяющегося в окончаниях соматических нервов, на скелетные мышечные волокна, что связано с меньшей активностью ферментов, разрушающих медиатор. Причем влияние медиатора на постсинаптическую мембрану иннервируемой структуры осуществляется через посредство определенных белков- рецепторов. Так, ацетилхолин в вегетативной нервной системе действует через посредство двух типов холинорецепторов:
Н-холинорецепторов (стимулируются никотином, блокируются ганглиоблокаторами – гексонием и четвертичными соединениями аммония), типичны для гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта и бронхов, участвуют и в передаче информации в вегетативных ганглиях (как симпатических, так и парасимпатических). Ацетилхолин, действуя через эти холинорецепторы, повышает проницаемость мембраны иннервируемых клеток для ионов натрия или кальция, что сопровождается их возбуждением. Возбуждение же мембраны гладкомышечных клеток бронхов и желудочно-кишечного тракта, возникающее под действием ацетилхолина, приводит к их сокращению и, как следствие, сужению просвета бронхов и повышению моторики желудка и кишечника
М-холинорецепторов (стимулируются мускарином, блокируются атропином), типичны для гладкомышечных клеток большинства кровеносных сосудов, сердечных мышечных волокон и некоторых других структур. Ацетилхолин, связываясь с М-холинорецепторами иннервируемых клеток, повышает проницаемость их мембран для ионов калия, что сопровождается гиперполяризацией их мембран и как следствие этого торможением сократительной активности.
Норадреналин, выделяемый пресинаптическими окончаниями посганглионарных симпатических нейронов, может оказывать свои эффекты на пресинаптическую мембрану клеток иннервируемых внутренних органов посредством двух типов адренорецепторов:
-адренорецепторы (проявляют максимальную чувствительность к норадреналину, блокируются фентоламином), норадреналин, связываясь с адренорецепторами этого типа, изменяет проницаемость мембран иннервируемых клеток для определенных ионов (обычно натрия, кальция или калия), что сопровождается их возбуждением или торможением. В пределах этой группы различают два подтипа:
1-адренорецепторы, обнаружены в гладкой мускулатуре многих кровеносных сосудов (за исключением сосудов сердца и головного мозга), мочевого пузыря, матки, семенных пузырьков и семявыносящих протоков, кишечника. Норадреналин или катехоламины, циркулирующие в периферической крови, связываясь с этими адренорецепторами, повышают проницаемость мембран гладкомышечных клеток для натрия или кальция, что сопровождается возбуждением и последующим сокращением гладкомышечных волокон
2-адренорецепторы, составляют большинство адренорецепторов в гладкой мускулатуре желудочно-кишечного тракта; катехоламины через посредство этого типа адренорецепторов повышают проницаемость мембран гладкомышечных клеток для ионов калия, что приводит к их гиперполяризации и последующему расслаблению (т.е. снижению моторики желудочно-кишечного тракта)
-адренорецепторы (проявляют максимальную чувствительность к синтетическому аналогу катехоламинов – изопротеренолу, более чувствительны к адреналину, чем норадреналину, блокируются пропранололом). Катехоламины, связываясь с адренорецепторами этого типа, увеличивают активность мембраносвязанного фермента – аденилатциклазы, что сопровождается повышением уровня цАМФ (3',5'-циклической АМФ) в иннервируемой клетке (аденилатциклазный механизм действия катехоламинов). Циклическая АМФ, в свою очередь, активирует ряд других ферментов в клетке, что приводит к изменению интенсивности метаболических процессов в ней. В пределах этой группы различают два подтипа:
1-адренорецепторы, типичны для сердечных мышечных волокон; катехоламины через посредство этих адренорецепторов оказывают стимулирующее влияние на миокард (повышают частоту и силу сердечных сокращений, а также возбудимость и проводимость в сердечной мышце)
2-адренорецепторы, встречаются в гладкой мускулатуре некоторых сосудов (сердца, головного мозга, скелетных мышц), бронхов, матки; катехоламины через посредство этих адренорецепторов оказывают расслабляющее действие на гладкомышечные клетки.
Следовательно, эффект одного и того же вегетативного нейромедиатора на клетки тех или иных органов организма может быть принципиально различным, в зависимости от того, какой тип рецепторов к медиатору является в них преобладающим.
Рис. 6. Медиаторы в симпатической отделе вегетативной нервной системы
Ах – ацетилхолин (разрушается ферментом холинэстеразой)
На – норадреналин (разрушается ферментами моноаминоксидазой (МАО) и катехол-о-метилтрансферазой (КОМТ))
Рис. 7. Медиаторы в парасимпатической отделе вегетативной нервной системы
Ах – ацетилхолин (разрушается ферментом холинэстеразой)