Общие принципы нервной регуляции вегетативных функций
1. Общий план структурной организации вегетативной нервной системы и краткая ее функциональная характеристика
2. Морфо-функциональная характеристика вегетативных ганглиев
3. Тонус вегетативных нервных центров
4. Участие различных медиаторов в процессе проведения информации в синапсах вегетативной нервной системы
5. Характер влияния вегетативной нервной системы на ткани и органы организма
6. Понятие о вегетативных рефлексах
7. Нервные центры регуляции вегетативных функций
1. Общий план структурной организации вегетативной нервной системы и краткая ее функциональная характеристика
Со времен французского физиолога и анатома Ф. Биша все функции организма разделяют на две группы:
соматические (анимальные) – те, которые принципиально отличают животный организм от растительного (способность к активному передвижению в пространстве, восприятию изменений в окружающей среде); обеспечиваются деятельностью экстероцептивных сенсорных систем (зрительного, слухового, обонятельного, вкусового, кожного анализаторов) и скелетных мышц;
вегетативные, направленные на поддержание постоянно протекающего обмена веществ, а также рост, развитие и размножение организма; обеспечиваются деятельностью внутренних органов.
В соответствии с таким разделением функций нервную систему классифицировали на:
соматическую, обеспечивает чувствительную и эфферентную иннервацию скелетных мышц, а также чувствительную иннервацию органов чувств и кожи;
вегетативную, имеет отношение к чувствительной и эфферентной иннервации внутренних органов, сосудов и некоторых структур кожи (желез и гладкомышечных волокон), а также обеспечивает трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, органов чувств и самой нервной системы.
Вегетативная нервная система отличается от соматической следующими особенностями:
локализацией своих ядер в головном мозге (заложены в сером веществе определенных сегментов спинного мозга или определенных областей ствола головного мозга), тогда как соматические эфферентные нейроны отличаются более диффузным и генерализованным расположением в центральной нервной системе;
очаговым выходом волокон из мозга (в составе определенных спинно- или черепномозговых нервов), тогда как волокна соматической нервной системы проходят фактически в составе всех периферических нервов;
отсутствием сегментарности распределения эфферентных нервных волокон на периферии, характерной для большинства эфферентных соматических волокон спинномозговых нервов;
малым диаметром волокон и сравнительно небольшой скоростью проведения возбуждения по ним (волокна вегетативной нервной системы в большинстве своем относятся к типу В (диаметр 1-3,5мкм, скорость проведения возбуждения 3-18м/с) или С (диаметр 0,5-2мкм, скорость проведения возбуждения 0,5-3м/с)), тогда как большинство нервных волокон соматической нервной системы являются быстропроводящими толстыми волокнами группы А (диаметр – от 1до 22мкм, скорость проведения возбуждения – от 5-120м/с);
как правило, двухнейронным строением эфферентной части рефлекторной дуги. Так, в рефлекторной дуге соматического типа на пути нервного импульса из центральной нервной системы к скелетным мышцам имеется один эфферентный соматический нейрон, тело которого заложено в самой ц.н.с., а аксон выходит из нее, достигает иннервируемой скелетной мышцы и вступает в синаптический контакт с определенными ее волокнами. На пути же нервного импульса из центральной нервной системы к внутренним органам или гладкомышечным клеткам сосудов имеется, как правило, два эфферентных вегетативных нейрона, тело первого из которых заложено в самой ц.н.с. (преганглионарный нейрон), а тело второго (постганглионарный нейрон) – в определенном вегетативном узле; собственно аксон второго эфферентного вегетативного нейрона (постганглионарное нервное волокно) и вступает в синаптический контакт со структурами иннервируемого органа (причем, как правило, с гладкомышечными волокнами полых и неполых органов и сосудов). Исключением из этого общего правила двухнейронного строения эфферентной части рефлекторной дуги вегетативного типа является симпатическая иннервация гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта и секреторных клеток мозгового вещества надпочечников. Так, постганглионарные симпатические волокна, имеющие отношение к регуляции моторики желудочно-кишечного тракта, преимущественно вступают не в прямой контакт с гладкомышечными волокнами его стенки, а образуют синапсы на парасимпатических постганглионарных нейронах (т.е. на нейронах парасимпатических ганглиев, заложенных в толще стенки желудочно-кишечного тракта). Описанный характер симпатической иннервации желудочно-кишечного тракта позволяет избегать непосредственного тормозного влияния на него симпатического отдела, обеспечивая более тонкую регуляцию его моторики путем влияния на активирующие парасимпатические постганглионарные нейроны. В случае мозгового вещества надпочечников преганглионарные симпатические нервные волокна, проникающие в железу, образуют синапсы непосредственно на его секреторных клетках, не прерываясь на постганглионарных нейронах. Таким образом, сами секреторные клетки мозгового вещества (потомки выселившихся в надпочечник нервных клеток) как бы выступают в роли постганглионарных нейронов, продуцируя свои секреты (катехоламины – адреналин и норадреналин) не в синаптическую щель, подобно другим постганглионарным нейронам, а непосредственно в кровь.
о
тносительной
автономностью (вегетативная нервная
система и соответственно вегетативные
компоненты поведенческих актов, как
правило, не подчиняются воле сознания),
тогда как соматические компоненты
поведенческих актов организма
контролируются волей сознания (могут
быть произвольно вызваны, усилены или
заторможены). Вместе с тем большинство
вегетативных функций у человека являются
кортикализованными (т.е. могут
регулироваться корой больших полушарий),
в связи с чем существует принципиальная
возможность произвольного управления
ими.
Рис. 1. Схема рефлекторных дуг соматического и вегетативного типов
Вегетативная нервная система включает два отдела – симпатический и парасимпатический, которые отличаются по:
локализации своих центров в центральной нервной системе. Так, первые эфферентные симпатические нейроны (преганглионарные симпатические нейроны, образующие в совокупности симпатические центры) заложены только в спинном мозге (боковых рогах серого вещества последнего шейного, всех грудных и верхних двух поясничных сегментов – т.н. тораколюмбальные центры вегетативной нервной системы). Преганглионарные же парасимпатические нейроны располагаются как в спинном мозге (промежуточной зоне серого вещества II-IV крестцовых сегментов – т.н. сакральные центры вегетативной нервной системы), так и в определенных отделах ствола головного мозга:
продолговатом мозге (вегетативные парасимпатические ядра языкоглоточного и блуждающего нервов, составляющие бульбарные вегетативные центры)
мосте (вегетативное парасимпатическое ядро лицевого нерва – понтинный вегетативный центр)
среднем мозге (комплекс вегетативных парасимпатических ядер глазодвигательного нерва (ядро Якубовича и ядро Перля), образующие мезенцефальный вегетативный центр)
локализации своих вегетативных узлов в организме. Так, симпатические ганглии располагаются всегда вне иннервируемых органов и, как правило, на сравнительно большом удалении от них, представлены двумя типами:
вертебральные узлы (или паравертебральные узлы), заложены вблизи самой ц.н.с., образуют в своей совокупности парные симпатические цепочки, расположенные впереди, по бокам от позвоночного столба;
превертебральные узлы (ганглии солнечного сплетения, верхний и нижний брыжеечный узлы), располагаются в брюшной полости, на бóльшем удалении от спинного мозга по сравнению с вертебральными ганглиями, в то же время они, подобно вертебральным ганглиям, отдалены и от иннервируемых внутренних органов.
Таким образом, преганглионарные симпатические нервные волокна, как правило, значительно короче постганглионарных.
Парасимпатические ганглии, в отличие от симпатических, максимально приближены к иннервируемым органам и залегают либо вблизи них (перимурально), либо в них самих (интрамурально). Соответственно преганглионарные парасимпатические волокна гораздо длиннее постганглионарных.
электрофизиологическим и морфологическим особенностям пре- и постганглионарных нейронов. Так, если аксоны преганглионарных нейронов и симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы являются холинэргическими, мякотными и относятся к типу В (средний диаметр, как правило, составляет 2-3,5мкм, невысокая возбудимость, скорость проведения нервного импульса – 3-18м/с, для них характерна длительная следовая гиперполяризация (до 100-300мс) после пика ПД и в связи с эти низкая лабильность (максимальный ритм импульсации – 10-15имп/с)), то постганглионарные волокна симпатического отдела, могут быть холин- или адренергическими и, как правило, относятся к группе С (безмякотные волокна, диаметр – не более 2мкм, скорость проведения возбуждения – 1-3м/с, характерна очень низкая возбудимость в связи с малым диаметром и лабильность). Постганглионарные же волокна парасимпатического отдела вегетативной нервной системы являются всегда холинергическими и могут относится как к группе С так и к группе В.
характеру влияний на иннервируемые органы. В ряде случаев симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы оказывают прямо противоположные влияния на иннервируемые органы (так, например, симпатический отдел стимулирует, а парасимпатический, напротив, ослабляет сердечную деятельность; симпатический отдел расслабляет гладкую мускулатуру бронхов, а парасимпатический – оказывает стимулирующее влияние на нее). Вместе с тем на некоторые структуры организма влияние этих двух отделов вегетативной нервной системы может отличаться не всегда противоположным характером. Так, и парасимпатический и симпатический отделы вегетативной нервной системы стимулируют секрецию слюны, но при этом парасимпатический отдел способствует образованию больших количеств слюны относительно бедной органическими веществами, тогда как симпатический – малого количества густой слюны богатой органическими веществами. Считают, что парасимпатический отдел обеспечивает текущую регуляцию вегетативных функций (в относительно нормальных условиях, т.е. в случае отсутствия действия на организм стрессовых факторов), тогда как симпатический – выполняет адаптационно-трофическую роль в организме. В частности, симпатический отдел, с одной стороны, оказывает постоянное регулирующее влияние на трофику внутренних органов, а с другой – значительно повышает свою активность в случае действия на организм стрессовых факторов, обеспечивая мобилизацию всех сил и ресурсов организма и активацию деятельности
Симпатический отдел вегетативной нервной системы
Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы
Рис. 2. Общий план строения вегетативной нервной системы
сердца, аппарата внешнего дыхания, а также определенных групп скелетных мышц, что лежит в основе неспецифического приспособления к стрессовым состояниям.
широте распространения влияний в организме. Симпатические влияния, в отличие от парасимпатических, характеризуются гораздо большей широтой распространения в организме. Так, ряд органов и тканей (сосуды кожи, некоторые сосуды брюшной полости, скелетные мышцы, матка, мозговой слой надпочечников, эпифиз, органы чувств, сама ц.н.с.) получает только симпатическую иннервацию.
Рис. 3. Схемы рефлекторных дуг симпатического типа
Рис. 4. Схема рефлекторной дуги парасимпатического типа