Влияние вегетативных нейромедиаторов (катехоламинов и ацетилхолина) на электрическую активность пейсмекерных клеток

Катехоламины через посредство ₁-адренорецепторов пейсмекерных клеток синоатриального узла оказывают на них следующие эффекты:

• увеличивают амплитуду потенциалзависимого медленного входящего кальциевого тока без изменений его кинетики, что способствует, во-первых, ускорению СДД, а во-вторых, повышению крутизны фазы деполяризации ПД, которое, в свою очередь, необходимо для увеличения надежности и скорости проведения возбуждения в синоатриальном узле;

• увеличивают амплитуду потенциалзависимого выходящего калиевого тока без изменений его кинетики, что способствует ускорению фазы реполяризации, а следовательно, укорочению ПД в пейсмекерных клетках и учащению их разрядов

• изменяют кинетику потенциалзависимого быстрого входящего натриевого тока, «заставляя» потенциалзависимые натриевые каналы работать при менее отрицательных значениях МП (т.е. при таких значениях, при которых обычно эти каналы инактивированы). Сдвигая порог активации быстрых потенциалзависимых натриевых каналов в сторону более положительных мембранных потенциалов, катехоламины делают тем самым их работающими, что продлевает существование быстрого входящего натриевого тока в момент СДД, таким образом ускоряя ее.

Ацетилхолин через посредство М₂-холинорецепторов пейсмекерных клеток оказывает на них следующее действие:

• угнетает потенциалзависимый медленный входящий кальциевый ток, что приводит к ослаблению и удлинению СДД, а также уменьшению амплитуды и длительности ПД (за счет фазы деполяризации ПД)

• способствует открытию в мембране пейсмекеров специальных каналов, чувствительных к ацетилхолину (хемовозбудимых каналов), которые проницаемы для калия. Усиленный же выход калия из клетки будет прямо противоположным образом сказываться на длительности сердечного цикла в зависимости от того, на какую фазу ПД он приходится (фазозависимость эффекта ацетилхолина на пейсмекерные клетки). Так, усиление выхода калия из пейсмекерной клетки в момент фазы СДД способствует гиперполяризации мембраны и замедляет СДД (что повлечет за собой урежение сердечной деятельности), тогда как открытие этих каналов в момент фазы плато ПД и реполяризации, напротив, будет укорачивать ПД, способствуя учащению сердечного ритма.

При длительном действии ацетилхолина на пейсмекерные клетки реализуются механизмы, способствующие ускользанию сердца из-под влияния ацетилхолина и соответственно блуждающего нерва, в основе которых лежат

• постепенная десенситизация холинорецепторов,

• активация вследствие гиперполяризации мембраны быстрого потенциалзависимого натриевого тока, который будет воспрепятствовать такой гиперпоялризации.

6. Понятие о сердечном цикле, его фазы

Сердечный цикл – это период деятельности сердца, включающий одно сокращение его камер и последующее их расслабление (общую паузу). Сердечный цикл складывается из:

• сокращения предсердий

• сокращения желудочков

• общей паузы, при которой и желудочки и предсердия расслаблены.

Продолжительность сердечного цикла у человека при частоте сердечных сокращений 75 уд/мин составляет 0,8с. В сердечном цикле выделяют периоды (основные этапы систолы или диастолы), фазы (части того или иного периода) и интервалы (переходные межфазовые состояния).

Сердечный цикл имеет следующую структуру:

• систола предсердий (является началом каждого цикла, длится около 0,1с, охват возбуждением и последующее сокращение миокардиоцитов предсердий происходит асинхронно и поэтому давление в них повышается от нуля всего до 5-8 мм.рт.ст.; кровь пассивно из предсердий поступает в расслабленные желудочки, при этом вернуться обратно в вены она не может, поскольку первыми в предсердиях возбуждаются и сокращаются мышечный волокна, окружающие устья вен)

• систола желудочков, длиться около 0,33с, разделяется на несколько периодов:

  • период напряжения, в ходе которого рабочие кардиомиоциты желудочков охватываются возбуждением и последующим сокращением, давление в полостях желудочков постепенно нарастает и в момент, когда оно становиться выше такового в аорте и легочной артерии, начинается следующий период (изгнание крови желудочками). Средняя длительность периода напряжения составляет 0,08с; он включает две фазы:

    • фаза асинхронного сокращения кардиомиоцитов желудочков, длится около 0,05с, начало этой фазы совпадает с началом деполяризации рабочего миокарда желудочков и соответствует моменту появления зубца Q на ЭКГ. Во время этой фазы возбуждение и последующее сокращение постепенно распространяются по рабочему миокарду желудочков, в результате чего давление в их полостях очень медленно растет, а к концу этой фазы, когда почти все кардиомиоциты переходят к сокращению, начинает быстро нарастать, и кровь устремляется из желудочков в направлении предсердий (в которых давление почти равно нулю), захлопывая атриовентрикулярные клапаны. В момент захлопывания атриовентрикулярных клапанов возникает I или систолический тон сердца. Именно с момента захлопывания атриовентрикулярных клапанов начинается следующая фаза периода напряжения желудочков

    • фаза изометрического сокращения кардиомиоцитов желудочков, длиться около 0,03с. В момент этой фазы уже все рабочие кардиомиоциты вовлечены в сократительный акт, атриовентрикулярные клапаны уже закрыты, полулунные – еще остаются закрытыми, объем крови в полостях желудочков является постоянным, в результате чего сердечные мышечные волокна сокращаются в изометрическом режиме (т.е. при сокращении длина их остается постоянной, а они развивают лишь напряжение). Давление крови в желудочках резко нарастает: до 70-80мм.рт.ст. в левом и до 15-20мм.рт.ст. в правом. Левый желудочек приобретает круглую форму и с силой ударяет о внутреннюю поверхность грудной стенки, в результате чего в пятом межреберье, на 1см слева от среднеключичной линии ощущается сердечный толчок. К концу этого периода давление в полостях желудочков становится выше такового в соответствующих артериях, выносящих кровь из сердца, что делает возможным последующий выброс желудочками порции крови в артериальные сосуды. Как следствие, на смену этой фазе приходит следующий период – период изгнания крови желудочками

      • период изгнания крови из желудочков, длится около 0,25с, начинается с открытия кровью, движущейся в направлении артерий, полулунных клапанов. В этот период рабочие кардиомиоциты желудочков продолжают сокращаться, вследствие чего давление в их полостях продолжает нарастать (до 120-130 мм.рт.ст. в левом и до 25мм.рт.ст. в правом). Период изгнания состоит из:

• протосфигмического интервала (0,005с), представляющего собой межфазовое состояние, соответствующее моменту открытия полулунных клапанов. Выброс же крови из сердца начинается не тотчас после достижения в желудочках давления, превышающего таковое в аорте и легочной артерии, а лишь после того, как будет преодолена инерция столба крови, заполняющей эти сосуды

• фазы быстрого или максимального изгнания (0,12с), во время которой сердечные мышечные волокна в большинстве своем еще сокращаются, и давление крови в полостях желудочков продолжает нарастать, в результате чего она быстро изливается в аорту и легочную артерию, а объем желудочков резко уменьшается; именно в эту фазу выбрасывается большая часть систолического объема крови

• фазы медленного изгнания (0,13с), во время которой сокращения миокарда желудочков постепенно ослабевает вследствие постепенного начала расслабления его рабочих кардиомиоцитов, и кровь в артерии изливается гораздо медленнее по сравнению с предыдущей фазой. Кроме того, в эту фазу отток крови из аорты и легочного ствола к периферии начинает превышать ее поступление из сердца, и систолическое давление в этих сосудах начинает постепенно снижаться

В момент, когда большая часть миокардиоцитов желудочков начинает расслабляться, давление в них резко падает, и выброс крови прекращается, начинается диастола желудочков (длится около 0.47с), включающая следующие периоды:

• протодиастолический период (0,04с), представляет собой переходное межфазовое состояние, соответствующее времени, затрачиваемому на закрытие полулунных клапанов кровью, движущейся из аорты и легочного ствола в направлении расслабляющихся желудочков. В момент захлопывания полулунных клапанов возникает II или диастолический тон сердца

• период изометрического (изоволюметрического) расслабления желудочков (0,08с). Начинается от момента захлопывания полулунных клапанов; в этот период атриовентрикулярные клапаны еще остаются закрытыми, и миокард желудочков расслабляется с постоянным объемом крови, оставшейся в их полостях после систолы. В связи с тем, что расслабление желудочков происходит при постоянном объеме крови в них, эту фазу называют изометрической. К концу этого периода давление в полостях желудочков становится чуть ниже такового в предсердиях, что приводит к открытию движущейся из предсердий кровью атриовентрикулярных клапанов и началу следующего периода

• период наполнения желудочков кровью (0,25с). В этот период и предсердия и желудочки расслаблены, и кровь движется пассивно из предсердий (которые принимают ее из вен) в желудочки; причем во время этого периода в желудочки притекает около 70% от общего венозного возврата крови к сердцу. Данный период включает две фазы:

  • фаза быстрого наполнения (0,08с), начинается одновременно с открытием створчатых клапанов. Во время этой фазы происходит основное по объему наполнение желудочков кровью. Колебания стенок желудочков вследствие быстрого притока крови к ним вызывают появление III тона сердца

  • фаза медленного наполнения или диастазис (0,17с), во время которой существенного наполнения желудочков кровью не происходит; почти полностью редуцируется при частоте сердечных сокращений свыше 110-130уд/мин; при еще более частом ритме резко сокращается и фаза быстрого наполнения

    • пресистоличсекий период, соответствующий систоле предсердий (0,1с). По окончании фазы медленного наполнения желудочков кровью начинается очередная систола предсердий, знаменующая начало следующего сердечного цикла, и происходит дополнительная подкачка небольшого количества крови в желудочки (около 30% от общего венозного возврата крови к сердцу). Колебание стенок сердца, вызванное сокращением предсердий и дополнительным притоком крови в желудочки, обуславливает возникновение IV тона сердца. Причем при обычной аускультации слышны только первые два тона (систолический и диастолический), тогда как III и IV тоны являются тихими и выявляются только при графической их регистрации

    • интерсистолический интервал (0,007с) представляет собой время между окончанием систолы предсердий и началом систолы желудочков; он не является постоянной составной частью сердечного цикла.

Периоды сердечного цикла от начала расслабления желудочков до момента наступления систолы предсердий очередного сердечного цикла составляют в своей совокупности общую паузу сердца, включающую таким образом протодиастолический интервал, период изометрического расслабления желудочков и период наполнения желудочков кровью.

Большинство фаз деятельности правого и левого желудочков начинается не строго одновременно, что связано с различными экстракардиальными условиями для правого и левого отделов сердца (в частности, правый желудочек осуществляет выброс крови против меньшего сопротивления, чем левый) и неодинаковыми сократительными свойствами миокарда обоих желудочков. Так, фаза асинхронного сокращения правого желудочка длительнее, чем левого, а фаза изометрического сокращения и период изгнания крови, составляющие в совокупности механическую систолу желудочков, в левом желудочке начинаются раньше, чем в правом; изгнание же крови из правого желудочка начинается, как правило, на сотые доли секунды раньше, чем из левого.

Учащение и урежение сердечного ритма определенным образом отражаются на продолжительности фаз сердечного цикла. Так, учащение сердечной деятельности приводит к укорочению периода изгнания, механической и общей систолы, диастазиса и систолы предсердий, тогда как урежение – сопровождается противоположными фазовыми сдвигами.