4. Структурная организация и функциональная роль проводящей системы сердца
Проводящая система сердца представлена совокупностью проводящих кардиомиоцитов, формирующих
синусно-предсердный узел (синоатриальный узел, узел Кейт-Флака, заложен в правом предсердии, у места впадения полых вен),
предсердно-желудочковый узел (атриовентрикулярный узел, узел Ашоффа-Тавара, заложен в толще нижнего отдела межпредсердной перегородки, ближе к правой половине сердца),
пучок Гиса (предсердно-желудочковый пучок, находится в верхней части межжелудочковой перегородки) и его ножки (спускаются от пучка Гиса вдоль внутренних стенок правого и левого желудочков),
сеть диффузных проводящих кардиомиоцитов, образующих волокна Прукинье (проходят в толще рабочего миокарда желудочков, как правило, примыкая к эндокарду).
Кардиомиоциты проводящей системы сердца являются атипическими миокардиальными клетками (в них слабо развит сократительный аппарат и система Т-трубочек, они не играют существенной роли в развитии напряжения в полостях сердца в момент их систолы), которые обладают способностью к самостоятельной генерации нервных импульсов с определенной частотой (автоматии).
Рис. 12. Схема строения проводящей системы сердца
Причем клетки проводящей системы сердца находятся в соподчиненном положении друг относительно друга и для них характерен убывающий градиент автоматии: максимально возможная частота импульсации характерна для клеток синусно-предсердного узла, по мере удаления от которого она снижается. Так, проводящие кардиомиоциты синусно-предсердного узла в покое разряжаются с частотой 60-80 имп./мин, предсердно-желудочкового – 40-50 имп./мин, пучка Гиса – 30-40 имп./мин, а волокна Пуркинье – 20 имп./мин. Благодаря существующему градиенту автоматии в проводящей системе сердца в норме имеется единственный (номотопный) водитель ритма – синусно-предсердный узел, генерирующий нервный импульсы с максимально возможной частотой, по сравнению с другими структурами, и в связи с этим навязывающий им свой ритм. В связи с отмеченным все отдельные части проводящей системы, хотя и имеют собственный ритм, начинают работать в едином ритме. Явление, при котором структуры с замедленным ритмом генерации нервных импульсов усваивают более частый ритм других проводящих кардиомиоцитов, называют усвоением ритма.
Скорость проведения возбуждения по различным проводящим кардиомиоцитам не является одинаковой и различается в весьма широких пределах. Так, в предсердно-желудочковом узле возбуждение проводится с наименьшей скоростью (0,05м/с), в пучке Гиса – 1,0-1,5м/c, а в волокнах Пуркинье скорость проведения возбуждения является максимальной (3м/c). Скорость же распространения возбуждения по рабочему миокарду предсердий и желудочков примерно одинакова и составляет 0,9-1м/c. Максимальная скорость проведения нервного импульса именно по волокнам Пуркинье, оплетающим рабочий миокард желудочков, обеспечивает почти синхронный охват его возбуждением, а, следовательно, большую эффективность систолы желудочков.
В начале каждого сердечного цикла возбуждение возникает в синусно-предсердном узле и через посредство нексусов (контактов между миокардиоцитами, устроенных по типу электрических синапсов) проводится по рабочему миокарду предсердий, достигая предсердно-желудочкового узла. Причем первыми возбуждаются и сокращаются миокрадиальные клетки правого предсердия, окружающие синусно-предсердный узел, в результате чего устья полых вен сжимаются и при дальнейшем развитии напряжения в предсердиях становится невозможным обратный ток крови из предсердий в вены. Тот факт, что нервный импульс от водителя ритма проводится диффузно по рабочему миокарду предсердий обуславливает асинхронность возбуждения рабочих кардиомиоцитов предсердий, а следовательно, и небольшую эффективность их систолы. Предсердия обеспечивают лишь дополнительную подкачку небольшого количества крови в желудочки (поскольку желудочки преимущественно наполняются пассивно в момент общей паузы сердца) против нулевого сопротивления движению крови (в момент сокращения предсердий желудочки расслаблены и давление в них равно нулю). Таким образом, нагнетательная функция предсердий незначительна, а самое главная их роль состоит в том, что они являются временными резервуарами крови.
Нервный импульс от синусно-предсердного узла, распространяясь по рабочему миокарду предсердий, достигает атриовентрикулярного узла уже после того, как успевают возбудиться и сократиться предсердия. Считают, что между синусно-предсердным и предсердно-желудочковым узлами имеются прямой проводящий путь, но скорость распространения по нему незначительно превосходит таковую по рабочему миокарду предсердий. В самом предсердно-желудочковом узле благодаря определенной геометрии расположения его клеток и небольшой их толщине возбуждение распространяется с некоторой задержкой (0,02-0,04с). Атриовентрикулярная задержка проведения возбуждения, с одной стороны, и распространение его от синусно-предсердного узла по рабочему миокарду предсердий, с другой, обеспечивают определенную последовательность в сокращении камер сердца: вначале возбуждаются и сокращаются предсердия, подкачивая порции крови в желудочки, а уже затем происходит сокращение самих желудочков.
Нервный импульс от атриовентрикулярного узла к рабочим миокрадиоцитам желудочков проводится по волокнам проводящей системы сердца с гораздо большей скоростью, по сравнению с таковой при проведении по рабочему миокарду, что обеспечивает почти синхронное возбуждение рабочих кардиомиоцитов желудочков и большую эффективность систолы. В частности, время полного охвата возбуждением рабочего миокарда желудочков составляет 10-15мс. Более того, возбуждение по проводящей системе желудочков проходит в определенной последовательности. Так, вначале нервный импульс передается от атриовентрикулярного узла пучку Гиса и далее распространяется по его ножкам, вовлекая в возбуждение миокрадиоциты межжелудочковой перегородки и верхушки сердца, а затем по разветвлениям ножек и волокнам Пуркинье возвращается к основанию желудочков. Благодаря этому вначале сокращаются верхушки желудочков, а потом уже их основания.
Таким образом, проводящая система сердца обеспечивает:
периодическую ритмическую генерацию нервных импульсов, инициирующих сокращение камер сердца с определенной частотой;
определенную последовательность в сокращении камер сердца (вначале возбуждаются и сокращаются предсердия, подкачивая кровь в желудочки, а уже потом желудочки, перекачивающие кровь в сосудистое русло)
почти синхронный охват возбуждением рабочего миокарда желудочков, а значит, и высокую эффективность систолы желудочков, что необходимо для создания в их полостях определенного давления, несколько превышающего таковое в аорте и легочном стволе, а, следовательно, для обеспечения определенного систолического выброса крови.