3. Фило- и онтогенез.

Филогенез нервной системы в кратких чертах сводится к следующему. У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, - гуморальная (humor - жидкость), до нервная, форма регуляции.

В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции - нервная. По мере развития нервной системы нервная регуляция все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов:

СЕТЕВИДНАЯ ФОРМА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. У гидры три группы специализированных клеток – эпителиально-мышечные (воспринимают раздражение и передают его непосредственно на мышечную часть, ответная реакция - движение), чувствительно-нервные (имеет два отростка, из них рецепторный обращен во внешнюю среду, а другой соединен с обособленными мышечными клетками, ответная реакция – мышечное движение) и нервные (размещаются под эпителием и своими отротсками соединяются с эпителиальными и мышечными клетками, образую диффузные сплетения).

УЗЛОВАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА. Наиболее резко концентрация выражена в организмах, построенных по принципу одноостности и двусторонней симметрии (Нервная система пчелы состоит из следующих отделов: центральной, периферической и симпатической систем. Центральная нервная система пчелы состоит из отдельных нервных узлов, связанных между собой двумя продольными тяжами. Часть ее расположена на брюшной стороне пчелы. В голове рабочей пчелы имеется два узла, в груди — два и, наконец, в брюшке — пять узлов; у трутня и у матки в брюшке по четыре узла (рис. 33). В центральной нервной системе различают два участка — головной мозг и брюшную нервную цепочку.

Головной мозг, или просто мозг, представляет передний головной отдел нервной системы пчелы и состоит из большого надглоточного и малого подглоточного узлов, соединенных между собой двумя перемычками (рис. 34 — А). Обычно принято головным мозгом называть надглоточный ганглий. По своему назначению головной мозг пчелы как центр нервной системы до некоторой степени соответствует мозгу позвоночных живот

По бокам головного мозга расположены зрительные доли сложных глаз, а сверху — простые глазки (рис. 34 — А). Нижняя часть мозга состоит из двух обонятельных долей, от которых отходят нервы к усикам. На этой части мозга имеются еще две пары нервов: 1) нервы верхней губы; 2) нервы лобной части, соединяющиеся в небольшой узелок, от которого нерв отходит к полости рта и кишечнику. Мозг состоит из наружного клеточного слоя (светлые части рис. 34 — В) и внутренней волокнистой ткани (темные части рисунка).

Эти ткани образуют несколько скоплений, называемых грибовидными, или стебельчатыми, телами Грибовидные тола мозга считаются центрами высшей нервной деятельности пчелы.

Степень развития мозга и его отдельных участков у трех особей пчелиной семьи связана с их образом жизни. Так, например, мощно развитые зрительные доли и сложные глаза трутня (рис. 34 — Б) имеют большое значение во время брачного полета, так как большое поле зрения помогает трутню следовать за быстро летящей маткой. Слабое развитие глаз и зрительных долей матки связано с се малоподвижным образом жизни в улье.

Рабочая пчела, выполняющая многочисленные функции, имеет наиболее развитый мозг. Подглоточный узел прикреплен двумя перемычками к нижней области головного мозга и представляет собой один узел, от которого отходят три пары нервов: 1) к верхней челюсти, 2) к нижней челюсти и 3) к нижней губе. От заднего конца головного мозга отходит двойная толстая брюшная нервная цепочка.

Брюшная нервная цепочка тянется вдоль всего тела пчелы, по брюшной ее части. Она состоит из двух тяжей и парных сросшихся узлов. Число узлов различно у личинки и у взрослых особей пчелиной семьи. Различие в количестве узлов зависит от слияния некоторых из них в один сложный узел.

Первые два брюшных узла помещены в груди. От первого грудного узла отходят нервы в передние ножки. Второй грудной узел, лежащий перед основаниями средних ножек, является сложным узлом, и в его состав входят три грудных узла личинки. От него отходят нервы к основаниям крыльев, средним и задним ножкам, мышцам груди и первому членику брюшка. Брюшные узлы иннервируют соответствующие части брюшка, где они расположены. Два последних брюшных узла у рабочей пчелы и второй узел у матки и трутня сложные. Каждый из них произошел от слияния двух соседних узлов.

Благодаря наличию нервных узлов во всех участках тела пчелы согласованность работы некоторых органов и мышц не сосредоточена в одном мозге. Так, обезглавленная пчела может двигаться, махать крыльями; если оторвать у пчелы жало, она также будет двигаться. Это указывает на относительную независимость (автономность) брюшных узлов от головного мозга. Но полная согласованность работы всего тела пчелы возможна только при целости всей нервной системы. От грудных и брюшных узлов отходят также нервы к некоторым органам — мышцам, железам и т. д., расположенным на поверхности тела пчелы. Совокупность всех нервов, отходящих от нервных узлов и связанных с ними органов чувств, носит название периферической нервной системы.

Симпатическая нервная система пчелы слабо изучена. Она состоит из трех частей: рото-желудочной (стоматогастрической), непарного нерва и хвостовой симпатической системы. Рото-желудочная система начинается лобным узелком, лежащим около головного мозга (рис. 34 — А, Лу). От этой системы отходят нервы к сердцу и переднему и среднему отделам кишечника. Непарный нерв тянется в виде тонкого тяжа вдоль брюшной нервной цепочки. Этот нерв иннервирует дыхальца груди и брюшка. Хвостовая (каудальная) симпатическая система представляет ответвления нервов от задней части непарного нерва. Эта система иннервирует задний отдел кишечника и половые органы. Все три части симпатической нервной системы связаны между собой, а вся система в целом — с головным мозгом).

Филогенетические преобразования нервной системы:

1. Возникновение нервной системы обусловлено реактивностью организма.

2. Сочетание нервной системы с мышечной (нервно-мышечная система).

3. Дифференциация нервно-мышечной системы на мышечную и нервную, их дальнейшее развитие, но в теснейшей взаимосвязи.

4. Дифференциация и концентрация чувствительных клеток, формирующих специфические органы чувств (рецепторы) и развитие мышечных элементов. Примитивная концентрация у медуз в виде нервного кольца по краю зонтика.

НЕРВНАЯ СИСТЕМА ХОРДОВЫХ характеризуется:

• Высокой дифференциацией органов чувств;

• Полярной проводимостью в цепи нейронов благодаря их синаптическим связям;

• Миелинизацией нервных волокон, повышающих их проводимость;

• Мощным развитием надсегментного органа в виде сетчатого образования, а у млекопитающих - в виде коры полушарий головного мозга

• Глубоким размещением нервных клеток в центральной нервной системе;

• Разделением нервной системы на центральный отдел и периферический;

• Наличие спинномозгового канала с его расширением в центрально отделе нервной системы;

Дорсальное расположение мозга по отношению к кишечнику и хорде

Онтогенез

Нервная система плода начинает развиваться на ранних этапах эмбриональной жизни. Из наружного зародышевого листка — эктодермы — по спинной поверхности туловища эмбриона образуется утолщение — нервная трубка. Головной конец ее развивается в головной мозг, остальная часть — в спинной мозг.

При развитии спинного мозга клетки эктодермы, разрастаясь вдоль средней линии зародышевого щитка, формируют нервную пластинку, которая затем превращается в нервный желобок, ограниченный боковыми нервными валиками. Вследствие срастания краев желобка под эктобластом появляется нервная, или мозговая, трубка с центральным спинномозговым каналом. Нервные валики превращаются в ганглиозные пластинки, а последние – в спинномозговые узлы, или ганглии, что обусловлено сегментацией склеротомов, окружающих хорду и мозговую трубку. Центральный канал на головном конце трубки некоторое время остается открытым, образуя нейропор, который затем закрывается концевой пластинкой. Нервная трубка сначала образована одним слоем клеток (эпиндимным), которые в процессе развития дифференцируются на спонгиобласты (способны делиться в течение постэмбрионального периода) и предшественники глиоцитов – нейробласты (теряют в дальнейшем способность к делению). В результате образуется второй слой – утолщенный – плащевой.

1 этап: образование нервной трубки с центральным спинномозговым каналом;

2 этап: превращение нервных валиков в ганглиозные пластинки, а последних – в спинномозговые узлы или ганглии;

3 этап: образование на головном конце трубки нейропора, который вначале открыт, а затем закрывается концевой пластинкой;

4 этапа: дифференцировка клеток в нервной трубке, появляются спонгиобласты (способны делиться в течение постэмбрионального периода) и предшественники глиоцитов – нейробласты (теряют в дальнейшем способность к делению). В результате в нервной трубке образуется второй слой – утолщенный – плащевой;

5 этап: образование серого (из плащевого слоя) и белого мозгового вещества (из первого слоя). Гистологическая картина серого вещества с наличием в нем эпендимного, плащевого и краевого слоев в течении развития сохраняется в спинном мозге, где он постепенно приобретает букву Н, окруженный белым веществом;

6 этап: В период формирования нервной трубки некоторые клетки оказываются вне ее, и в форме тяжей они располагаются между дорсальной поверхностью трубки и кожной эктодермой. Из них образуется нервный гребень, клетки которого мигрируют в другие зоны развивающегося организма и участвуют в развитии системы пигментных клеток эпидермиса кожи, клеток спинномозговых ганглиев, а также клеток периферической нервной системы.

Отростки, отходящие от тел нервных клеток, в комплексе с глиоцитами образуют наружный слой стенки – краевую зону, в которой содержится большое количество миелиновых волокон и очень незначительное количество тел нервных клеток. Этот слой, имеющий характерный белый цвет, называют белым мозговым веществом. Из плащевого слоя образуется серое мозговое вещество. Гистологическая картина серого вещества с наличием в нем эпендимного, плащевого и краевого слоев в течении развития сохраняется в спинном мозге, где он постепенно приобретает букву Н, окруженный белым веществом.

В период формирования нервной трубки некоторые клетки оказываются вне ее, и в форме тяжей они располагаются между дорсальной поверхностью трубки и кожной эктодермой. Из них образуется нервный гребень, клетки которого мигрируют в другие зоны развивающегося организма и участвуют в развитии системы пигментных клеток эпидермиса кожи, клеток спинномозговых ганглиев, а также клеток периферической нервной системы.

У недельного эмбриона намечается незначительное утолщение в оральном (ротовом) отделе нервной трубки. На 3-й неделе зародышевого развития в головном отделе нервной трубки образуются три первичных мозговых пузыря (передний, средний и задний), из которых развиваются главные отделы головного мозга — конечный, средний, ромбовидный мозг.

В дальнейшем передний и задний мозговые пузыри расчленяются каждый на два отдела, в результате чего у 4—5-недельного эмбриона образуется пять мозговых пузырей: конечный (телэнцефалон), промежуточный (диэнцефалон), средний (мезэнцефалон), задний (метэнцефалон) и продолговатый (миелэнцефалон) (рис. ). Впоследствии из конечного мозгового пузыря развиваются полушария головного мозга и подкорковые ядра, из промежуточного — промежуточный мозг (зрительные бугры, подбугорье), из среднего формируется средний мозг — четверохолмие, ножки мозга, сильвиев водопровод, из заднего — мост мозга (варолиев мост) и мозжечок, из продолговатого — продолговатый мозг. Задняя часть миелэнцефалона плавно переходит в спинной мозг.

Из полостей мозговых пузырей и нервной трубки образуются желудочки головного мозга и канал спинного мозга. Полости заднего и продолговатого мозговых пузырей превращаются в IV желудочек, полость среднего мозгового пузыря — в узкий канал, называемый водопроводом мозга (сильвиев водопровод), который сообщает между собой III и IV желудочки. Полость промежуточного пузыря превращается в III желудочек, а полость конечного пузыря — в два боковых желудочка. Через посредство парного межжелудочкового отверстия III желудочек сообщается с каждым боковым желудочком; IV желудочек сообщается с каналом спинного мозга. В желудочках и спинномозговом канале циркулирует церебральная жидкость.

Нейроны развивающейся нервной системы посредством своих отростков устанавливают связи между различными отделами головного и спинного мозга, а также входят в связь с другими органами. Чувствительные нейроны, входя в связь с другими органами, заканчиваются рецепторами — периферическими приборами, воспринимающими раздражение. Двигательные нейроны заканчиваются мионевральным синапсом — контактным образованием нервного волокна с мышцей.

В начале раннего плодного этапа внутриутробного развития выделяются основные части центральной нервной системы: большие полушария и ствол мозга, мозговые желудочки, а также спинной мозг. К 5-му месяцу дифференцируются основные борозды коры больших полушарий, однако кора остается еще недостаточно развитой. На 6-м месяце отчетливо выявляется функциональное превалирование высших отделов нервной системы плода над нижележащими отделами.

Головной мозг новорожденного имеет относительно большую величину. У новорожденного хорошо выражены борозды, крупные извилины, однако их глубина и высота невелики. Мелких борозд относительно мало, они появляются постепенно в течение первых лет жизни. К 6 месяцам первоначальная масса мозга удваивается. Рост мозга происходит главным образом за счет миелинизации нервных проводников (т.е. покрытия их особой, миелиновой, оболочкой) и увеличения размера имеющихся уже при рождении примерно 20 млрд нервных клеток. Наряду с ростом головного мозга меняются пропорции черепа.

В послеродовом периоде претерпевает изменения и спинной мозг. По сравнению с головным спинной мозг новорожденного имеет более законченное морфологическое строение. В связи с этим он оказывается более совершенным и в функциональном отношении.

Спинной мозг у новорожденного относительно длиннее, чем у взрослого. В дальнейшем рост спинного мозга отстает от роста позвоночника, в связи с чем его нижний конец “перемещается” краниально.

Периферическая нервная система новорожденного недостаточно миелинизирована, пучки нервных волокон редкие, распределены неравномерно. Процессы миелинизации происходят неравномерно в различных отделах. Вегетативная нервная система функционирует с момента рождения. В дальнейшем отмечаются слияние отдельных узлов и образование мощных сплетений симпатической нервной системы.