Биогенная миграция атомов химических элементов

Рост и размножение организмов, происходящие в биосфере, обеспечивают биогенную миграцию атомов, которая обусловила в процессе эволюции создание современной природной системы. За сотни миллионов лет растения поглотили огромное количество диоксида углерода и одновременно обогатили атмосферу кислородом. Живые организмы глубоко воздействуют на природные свойства биосферы и всей планеты. Скелеты беспозвоночных образовали такие осадочные породы, как известняк и мел; каменный уголь и нефть образовались из растительных остатков. Биогенное происхождение имеет и почва, которая представляет собой продукт жизнедеятельности микроорганизмов, растений и животных в их взаимодействии с неорганическими компонентами природы. Возникновение в процессе эволюции более сложно устроенных, но менее зависимых от изменений среды организмов, а также развитие относительно устойчивых экосистем привело к увеличению скорости движения энергии и веществ в сформировавшихся биогеоценозах.

Живое вещество характеризуется исключительно высокой функциональной активностью. Она связана с его способностью к неограниченному развитию и количественному росту, названному В.И. Вернадским «напором жизни». Суммарная масса живого вещества, которое было на Земле, хотя бы в течение 1 млрд. лет, уже превышает массу земной коры. Биомасса Земли составляет 1,84 х 10¹²т, т.е. около 0,00001% земной коры (2 х 10¹⁹т), ежегодная продукция живого вещества близка к 1,7 х 10¹¹т. полагая, что последний миллиард лет эта продукция была близка к современной, можно рассчитать ее суммарное количество: 1,7 х 10^{11 х} 10⁹=1,7 х 10²⁰т, т.е. почти на порядок больше массы земной коры. Если собрать всю биомассу, произведенную на Земле за последние 600 млн. лет, то она покрыла бы Землю слоем в сотни километров.

По мнению В.И. Вернадского, вышеуказанная «пленка жизни» длительное время является главной геологической силой, придающей современный облик трем оболочкам Земли: литосфере, атмосфере и гидросфере. Развитие и характер этих оболочек определяется уже не астрономическими, а биогенными причинами. Исключение составляют лишь проявления вулканической деятельности, которые порождены глубинными геофизическими слоями Земли.

Структура и основные циклы биохимических круговоротов

Так как Земля есть конечное физическое тело, то любые химические элементы (в чистом виде или в виде соедине­ний) также физически конечны. За миллионы лет их ассимиляции фотосинтетиками, т.е. превращения в более сложные вещества, они должны, казалось бы, быть давно исчерпанными, полностью свя­занными в мертвой органике, превратиться в косную материю. Од­нако этого не происходит.

Чтобы биосфера продолжала существовать и на Земле не прекра­щалось развитие жизни, должны происходить непрерывные химичес­кие превращения ее живого вещества. Иными словами, вещества после использования одними организмами должны переходить в усвояемую для других организмов форму. Такая циклическая миграция веществ и химических элементов может осуществляться только при опреде­ленных затратах энергии, источником которой является Солнце. Ака­демик В.Р. Вильямс указывал, что единственный способ придать чему-то конечному свойства бесконечного — это заставить конечное вра­щаться по замкнутой кривой, т.е. вовлечь его в круговорот.

Из-за геологических изменений лика Земли часть вещества био­сферы может исключаться из этого круговорота. Например, такие биогенные осадки, как каменный уголь, нефть на многие тысячеле­тия консервируются в толще земной коры, но в принципе не исклю­чено их повторное включение в биосферный круговорот.

Круговорот веществ — это многократное участие веществ в про­цессах, протекающих в атмосфере, гидросфере, литосфере, в том числе и тех их слоях, которые входят в биосферу планеты. При этом выделяют два основных круговорота: большой (геологический) и ма­лый (биологический и биогеохимический).

Большой круговорот длится сотни миллионов лет. Горные породы подвергаются разрушению, выветриванию, а продукты выветрива­ния, в том числе растворимые в воде питательные вещества, сносят­ся потоками воды в Мировой океан. Здесь они образуют морские напластования и лишь частично возвращаются на сушу с осадками, с извлеченными человеком из воды организмами. Крупные, но мед­ленно протекающие геотектонические изменения (опускание матери­ков и поднятие морского дна, перемещение морей и океанов) при­водят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и про­цесс повторяется. Границы геологического круговорота значительно шире границ биосферы, его амплитуда захватывает слои земной коры далеко за пределами биосферы. И, самое главное, в процессах указанного круговорота живые организмы играют второстепенную роль.

Напротив, биологический круговорот вещества проходит в грани­цах обитаемой биосферы и воплощает в себе уникальные свойства живого вещества планеты. Будучи частью большого, малый кругово­рот осуществляется на уровне биогеоценоза, он заключается в том, что питательные вещества почвы, вода, углерод аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и жизненные процессы как их самих, так и организмов-консументов. Продукты разложения органического вещества почвенной микрофлорой и мезофауной (бактерии, грибы, моллюски, черви, насекомые, простей­шие и др.) вновь разлагаются до минеральных компонентов, доступных растениям и вновь вовлекаются ими в поток вещества.

Круговорот химических веществ из неорганической среды через растительные и животные организмы обратно в неорганическую сре­ду с использованием энергии Солнца и химических реакций называ­ется биогеохимическим циклом. Его часто называют большим био­сферным кругом, имея в виду безостановочный планетарный про­цесс перераспределения вещества, энергии и информации, многократно входящих в непрерывно обновляющиеся экологические системы биосферы.

Биогеохимические круговороты в биосфере подразделяют на: 1) кру­говороты газового типа с резервным фондом веществ в атмосфере или гидросфере (азота, кислорода, диоксида углерода, водяных паров) и 2) круговороты осадочного типа с менее обширными резервуарами в земной коре (фосфора, кальция, железа).

Круговорот воды. Постоянный перенос воды происходит с одно­го места в другое в масштабе всей планеты, главным образом между океаном и сушей. Он осуществляется в основном непосредственно за счет энергии Солнца, однако живые организмы оказывают на него важное регулирующее воздействие. В процессе переноса воды часто происходит изменение агрегатного состояния последней (превраще­ние жидкой воды в твердую, парообразную, и наоборот), что позво­ляет поддерживать равновесие между суммарным испарением и выпа­дением осадков на планете. Испаряясь, вода с содержащимися в ней некоторыми вещества­ми воздушными течениями переносится на десятки, сотни и тысячи километров. Выпадая в виде осадков, она способствует разрушению горных пород, делает их минералы доступными для растений и мик­роорганизмов, размывает верхний почвенный слой, после чего ухо­дит вместе с растворенными частицами в океаны и моря. Подсчитано, что с поверхности Земли только за 1 минуту испаряется около одного миллиарда тонн воды и столько же выпадает обратно в виде осадков. Общий объем воды, поступающей из атмосферы на поверхность Зем­ли, составляет за год около 500 тыс. км³ и таково же количество испаря­ющейся воды (рис. 57). При этом на континентах выпадает за год 109 тыс. км³, а испаряется 72 тыс. км³. Разница в 37 тыс. км³ и есть значение полного поверхностного речного стока. С поверхности Мирового океана испаря­ется воды больше (448 тыс. км³), чем выпадает осадков (441 тыс. км³). Разница восполняется стоком речных вод. «Лишняя» испарившаяся вода переносится с атмосферными потоками, выпадает в виде осадков над сушей и поступает обратно в океаны с поверхностным стоком и через грунтовые воды.

Рис. 57. Общая схема круговорота воды (по Ф. Рамаду, 1981)

Примечание: цифры - толщина слоя в метрах

Вода, доступная для наземных организмов, составляет всего око­ло сотой доли процента от ее общего количества, в то время как вода океанов могла бы покрыть всю планету слоем в 2700 м, вода рек и озер — в 0,4 м, вода атмосферного пара — в 3 см. Всей воды, содер­жащейся в телах живых организмов, хватило бы лишь на то, чтобы покрыть Землю слоем в 1 мм. Тем не менее количество воды, входя­щее в годовую продукцию фотосинтезирующих организмов, составля­ет, по данным академика А. П. Виноградова, более 830 млрд т. При этом лишь малая часть воды, проходящей через тела растений, разла­гается в результате фотолиза на кислород, выделяемый в атмосферу, и водород, включаемый в состав органических веществ. Существен­но больше растения расходуют на транспирацию, поглощая воду из почвы и испаряя в атмосферу надземными частями, прежде всего листьями. Циркуляция воды между Мировым океаном и сушей — важнейшее звено в поддержании жизни земных организмов и основное условие взаимодействия растений и животных с неживой материей. Одновре­менно вода в геологическом круговороте — величайшая трансформи­рующая сила, которая способствует постепенному разрушению лито­сферы, переносу ее составных частей в глубины морей и океанов.

Круговорот углерода гораздо в большей степени, чем круговорот воды, зависит от деятельности живых организмов. Диоксид углерода атмосфе­ры ассимилируется наземными растениями в ходе фотосинтеза и вклю­чается в состав органических веществ (рис. 58). В процессе дыхания растений, животных и микроорганизмов углерод, содержащийся в орга­низме, вновь переходит в атмосферу в виде СО₂. Эти два процесса пол­ностью уравновешены: лишь около 1 % углерода, усвоенного растения­ми, откладывается в виде торфа и удаляется из круговорота.

Рис. 58. Круговорот углерода (по И.П. Герасимову, 1980)

Удивительный факт: всего за 7 - 8 лет живые организмы пропус­кают через свои тела весь углерод, содержащийся в атмосфере. Под считано, что все зеленые растения Земли ежегодно извлекают из ат­мосферы до 300 млрд т диоксида углерода (86 млрд т углерода). При этом годичный круговорот массы углерода на суше определяется как массой составляющих его звеньев биосферы, так и количеством углеро­да, захватываемого каждым звеном. Согласно А.М. Алпатьеву (1983 г.): суммарный захват в результате фотосинтеза — 60 ^·10⁹ т/год; возврат от дыхания в процессе разложения органического вещества — 48 ^·10⁹ т/год; поступление в гумосферу и консервация в многолетних фитоценозах — 10 ^·10⁹т/год; поступление от сжигания топлива — около 5 ^·10⁹ т.

Намного большее количество углерода, чем в атмосфере, содер­жится в растворенном виде в морях и океанах (в виде СО₂ угольной кислоты Н₂СО₃ и ее ионов). Этот углерод также доступен для усвое­ния живыми организмами и расходуется как в процессе фотосинтеза, так и на образование скелетов организмов, включающих карбонат кальция. Благодаря различным биологическим и химическим про­цессам между океанами и атмосферой идет интенсивный обмен угле­родом, причем заметное количество его (3 млрд т) ежегодно выво­дится из круговорота и осаждается в виде малорастворимых карбона­тов (солей угольной кислоты) в океанах.

Суммарное количество диоксида углерода в атмосфере планеты составляет не менее 2,3 ^·10² т, в то время как содержание его в Миро­вом океане оценивается в 1,3 ^· 10² т. В литосфере в связанном состо­янии находится 2 ^·10¹⁷ т диоксида углерода. Значительное количество диоксида углерода содержится и в живом веществе биосферы (около 1,5 ^·10¹² т, т.е. почти столько, сколько во всей атмосфере). Диоксид углерода атмосферы и гидросферы обменивается и обновляется жи­выми организмами за 395 лет.

Круговорот азота. Хотя атмосфера содержит огромный запас азо­та (3,8 ^·10¹⁵ т), Мировой океан — 2 ^·10¹³ т, однако атмосферный азот в форме N₂ не может быть напрямую использован большинством жи­вых организмов.

При осуществлении круговорота соединений азота главную роль играют микроорганизмы: азотфиксаторы, нитрификаторы, денитрификаторы, которые способствуют биологической фиксации азота воз­духа, т.е. переводят его в усвояемую для живых организмов форму. Азотфиксирующие организмы суши ежегодно улавливают около 4,4 ^·10¹⁰ т азота, а в водной среде ежегодная биологическая фиксация его составляет 1,0 ^·10¹⁵ т. В то же время содержание азота в наземных организмах составляет 1,22 ^·10¹⁰ т, а в донных организмах — всего 0,025 ^·10¹⁰ т (в 50 раз меньше). В целом в биосфере ежегодная фикса­ция азота из воздуха составляет в среднем 140 - 700 мг/м². В основном это биологическая фиксация и лишь небольшое количество азота (в умеренных областях не более 35 мг/м²) фиксируется в результате электрических разрядов и фотохимических процессов.

Возвращение азота в атмосферу происходит вследствие денитрификации, которая осуществляется как при участии бактерий, так и в ходе химических реакций без участия организмов. Другие этапы кру­говорота также во многом зависят от деятельности бактерий, кото­рые переводят азот из одних форм в другие. Важнейший из этапов — разложение тел отмерших организмов, в результате чего восполняет­ся фонд неорганических соединений азота, доступных для использо­вания растениями.

Круговорот азота в большинстве сообществ замкнутый, лишь не­большие количества этого элемента выносятся из наземных сообществ со стоком. Однако в масштабах всей биосферы реки выносят в океан около 30 млн т азота в год.

Круговорот кислорода является планетарным процессом, связыва­ющим атмосферу и гидросферу с земной корой. Основными узловы­ми звеньями его являются: образование свободного кислорода при фотосинтезе, последующие затраты на дыхание, протекание реак­ций окисления органических остатков и неорганических веществ (на­пример, сжигание топлива) и других химических преобразований. Они способствуют образованию таких окисленных соединений, как диоксид углерода, вода, после чего указанные вещества вовлекаются в новый цикл фотосинтетических превращений. Подсчитано, что весь кислород атмосферы проходит через живое вещество Земли за 2 тыся­чи лет.

Круговорот кислорода есть ярко выраженная активная геохими­ческая деятельность живого вещества, его ведущая роль в этом цик­лическом процессе. Ежегодное продуцирование кислорода зеленой растительностью планеты составляет около 300 ^·10⁹ т. При этом почти 3/4 этого количества выделяется растительностью суши и лишь не­многим более четверти — фотосинтезирующими организмами Миро­вого океана. Кислорода в газовой оболочке Земли около 1,2 ^·10⁵ т; подсчитано, что такое количество фотосинтезирующие организмы могли бы выработать за 4 тыс. лет. В океане содержание свободного кислорода намного меньше: от 2,7 до 10,9 ^·10¹² т (согласно А. Д. Доб­ровольскому, 1980 г.).

Помимо вышеупомянутых основных элементов, которые прини­мают участие в биологическом круговороте веществ, важную роль играют также калий, фосфор, сера, натрий и некоторые другие эле­менты, входящие в состав питания растений. В той или иной степе­ни все элементы таблицы Д. И. Менделеева вовлечены в биологи­ческий круговорот.

Следует в то же время уточнить, что термин «круговорот веществ» употребляется в переносном смысле. Истинный круговорот соверша­ют элементы: углерод, кислород, водород, азот и др. На каждом эта­пе круговорота они входят в состав различных соединений — простых (вода) или сложнейших (живой белок), а иногда выступают и в сво­бодном состоянии. Поэтому более точно было бы говорить о кругово­роте элементов, а не о круговороте веществ.

Правомочен и другой вопрос: почему энергия течет в одном на­правлении, а вещество «вращается» на месте, ведь известно, что ма­терия неотделима от энергии? Это кажущееся противоречие объясня­ется тем, что в определении «неотделимость» материя понимается в самом широком, философском смысле слова. Солнечная энергия приходит на Землю как бы в безвещественном виде, хотя в общем смысле она материальна (Солнце, излучая энергию, теряет многие миллиарды тонн своей массы). Попав на планету и приведя в движение, образно говоря, «жернова биосферы», энергия как бы стекает в форме теплового излучения. При этом тепло – непревратимая далее энергия – переходит с вовлеченного в круговорот вещества в окружающую среду и навсегда покидает живую оболочку планеты.

Биогеохимические функции живого вещества в биосфере развиваются в соответствии со следующими принципами:

1. Биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному проявлению. Жизнь стремится заполнить в максимальном объёме пригодное для него пространство. Мы можем наблюдать это, например, на свежей насыпи, когда её осваивают растения. Когда сукцессия доходит до предельного насыщения ценоза, процесс замедляется, но продолжает идти в эволюционном плане.

2. Эволюция видов идёт в направлении, увеличивающем биогенную миграцию атомов в ней. Этот принцип важен для понимания истории жизни, а при переводе на язык практики он означает увеличение продуктивности растений и животных.

3. В течении всего геологического времени заселение планеты должно быть максимально возможным для всего живого вещества, которое существовало в тот или иной момент. Этот принцип важен для понимания современных проблем биосферы. Живое вещество, достигшее качественно новой высшей формы развития – формы человеческого общества, получило возможность существования на всём пространстве земной поверхности. При этом отношение человеческого общества с биосферой также должны перейти в новую форму, биосфера стала превращаться в ноосферу.