3. Основные закономерности строения и развития органов им­мунной системы

В строении и развитии в онтогенезе органов иммунной сис­темы выделяют 3 группы закономерностей. Одни из них характерны для всех органов иммунной системы, другие - только для центральных органов, третьи - только для периферических органов им­мунной системы. Рассмотрим эти закономерности.

Общие закономерности для всех органов иммунной системы.

1) Рабочей тканью (паренхимой) органов иммунной системы являет­ся лимфоидная ткань.

2) Все органы иммунной системы рано закладываются в эмбриоге­незе. Так, костный мозг и тимус начинают закладываться на 4-5 неделе эмбриогенеза, лимфатические узлы и селезенка - на 5-6 неделе, небные и глоточные миндалины - на 9-14 неделе, лимфоидные узелки аппендикса и лимфоидные бляшки тонкой кишки - на 14-16 неделе, одиночные лимфо­идные узелки в слизистой оболочке внутренних полых органов - на 16-18 неделе и т.д.

3) Органы иммунной системы к моменту рождения морфологически сформированы, функционально зрелы и готовы выполнять функции им­мунной защиты. В противном случае трудно было бы себе представить, чтобы ребенок выжил. Так, красный костный мозг, содержащий стволовые клетки, миелоидную и лимфоидную ткани, к моменту рождения заполняет все костномозговые полости. Тимус у новорожденного имеет такую же относительную массу, как у детей и подростков, и составляет 0,3% массы тела. Во многих периферических органах иммунной системы (небные миндалины, аппендикс, тонкий, толстый кишечник и др.) у новорожденно­го уже имеются лимфоидные узелки, в том числе и с центрами размноже­ния. Наличие таких узелков свидетельствует о полной морфологической и функциональной зрелости лимфоидной ткани в органах иммунной системы.

4) Органы иммунной системы достигают своего максимального раз­вития (масса, размеры, число лимфоидных узелков, наличие в них центров размножения) в детском и подростковом возрастах. Все лимфоидные ор­ганы достигают пика своего развития к 16 годам, а лимфоидные узелки в органах иммуногенеза - к 4-6 годам. Вот почему «профилактическое» уда­ление небных миндалин и аппендиксов в 1960 гг. у детей в некоторых странах приводило через несколько лет после операции к появлению опу­холей органов в соответствующих областях.

5) Во всех органах иммунной системы наблюдается ранняя возрас­тная инволюция (обратное развитие) лимфоидной ткани и ее замещение жировой и волокнистой соединительной тканью. К 20-25 годам все лим­фоидные органы становятся такими же, как у 50-60-летних людей. Отсюда напрашивается вывод о необходимости смолоду беречь иммунную систе­му у себя и своих близких, не разрушать сложившуюся систему иммунной защиты. Так, около половины красного костного мозга, начиная с 10-15 лет, постепенно превращается в ожиревший, недеятельный желтый кост­ный мозг. Аналогично с 10-15 лет начинает уменьшаться количество лим­фоидной ткани в тимусе с заменой ее на жировую ткань. Последняя в 50-летнем возрасте составляет 88-89% массы тимуса, а у новорожденных -лишь 7%. У детей и подростков наблюдается прогрессирующее уменьшение количества лимфоидных узелков и в периферических органах иммун­ной системы. При этом сами узелки становятся мельче, в них исчезают центры размножения. Из-за разрастания соединительной ткани наиболее мелкие лимфатические узлы становятся непроходимыми для лимфы и вы­ключаются из лимфатического русла. К 60 годам в аппендиксе лимфоидной ткани остается очень мало, он заполняется жиром (из 600-800 лимфоидных узелков у детей и подростков число их уменьшается до 100-150). Все выше­сказанное в совокупности приводит к снижению защитных сил организма, о чем свидетельствует рост числа опухолевых и других заболеваний у людей пожилого возраста. В то же время по мере уменьшения общей массы лим­фоидной ткани в организме происходят, по-видимому, качественные ком­пенсаторные сдвиги в органах иммунной системы, обеспечивающие у большинства людей иммунную защиту на достаточно высоком уровне.

Закономерности (особенности) центральных органов иммун­ной системы.

1) Центральные органы иммунной системы расположены в хорошо защищенных от внешних воздействий местах. Например, костный мозг находится в костномозговых полостях, тимус - в грудной полости позади широкой и прочной грудины.

2) И костный мозг, и тимус являются местом дифференцировки лимфоцитов из стволовых клеток. В костном мозге из полипотентных стволовых клеток путем сложной дифференцировки образуются В-лимфоциты и претимоциты (предшественники Т-лимфоцитов), а в тимусе из поступивших из костного мозга туда с кровью претимоцитов образуют­ся Т-лимфоциты (тимоциты).

3) Лимфоидная ткань в центральных органах иммунной системы на­ходится в своеобразной среде микроокружения и симбиозе с другими тка­нями. В костном мозге такой средой является миелоидная ткань, в тимусе - эпителиальная ткань. По-видимому, присутствие миелоидной ткани или выделяемых ею веществ определенным образом влияет на развитие ство­ловых клеток, в результате чего их дифференцировка направлена в сторо­ну образования В-лимфоцитов и претимоцитов. В тимусе, где вырабаты­ваются биологически активные вещества (гормоны): тимозин, тимопоэтин, тимусный гуморальный фактор, дифференцировка претимоцитов идет по пути образования Т-лимфоцитов. Вероятно, присутствующие в тимусе эпителиоретикулоциты и особые уплощенные эпителиальные тельца (тельца А. Гассаля), а также названные биологически активные вещества являются теми факторами, благодаря которым образуются тимусзависимые лимфоциты.

Закономерности для периферических органов иммунной системы.

1) Все периферические органы иммунной системы располагаются на путях возможного внедрения в организм чужеродных веществ или на пу­тях их следования в организме. Они формируют здесь своеобразные по­граничные, охранные зоны: «сторожевые посты», «фильтры», содержащие лимфоидную ткань. Так, миндалины образуют лимфоидное кольцо Н.И. Пирогова у входа в пищеварительную систему и дыха­тельные пути. Лимфоидные узелки, лимфоидные бляшки, а также диффуз­ная лимфоидная ткань в слизистой оболочке органов пищеварения, дыха­ния и мочевыводящих путей находятся под эпителиальным покровом этих органов на границе с внешней средой (пищевые массы, воздух с содержа­щимися в нем микробами, пылевыми частицами, моча). Лимфатические узлы, являясь биологическими фильтрами, лежат на путях тока лимфа от органов и тканей в направлении нижних отделов шеи, где лимфа вливается в венозную систему. Селезенка (единственный орган, осуществляющий иммунный контроль крови) находится на путях тока крови из аорты по селезеночной артерии в систему воротной вены. Кроме указанных органов иммуногенеза, многочисленная армия лимфоцитов, находящаяся в крови, лимфе, органах и тканях, выполняет функции поиска, нахождения, распо­знавания и уничтожения генетически чужеродных веществ, попавших в организм или образовавшихся в нем самом (частицы погибших клеток, клетки- мутанты, опухолевые клетки, микроорганизмы и др.).

2) Лимфоидная ткань периферических органов иммунной системы в зависимости от величины и продолжительности антигенного воздействия усложняет свое строение и проходит 4 этапа (стадии) дифференцировки.

Первым этапом (диффузная лимфоидная ткань) следует считать появление в слизистой оболочке полых внутренних органов и в других анатомических образованиях (своего рода антигеноопасных местах) диффузно рассеянной лимфоидной ткани. Это находящиеся в собственной пластинке слизистой оболочки под эпителиальным покровом лимфоциты, образующие несколько рядов клеток. Там же встречаются плазматические клетки и макрофаги. Присутствие в слизистой оболочке клеток лимфоидного ряда можно рассматривать как готовность организма встретить, рас­познать и обезвредить чужеродные вещества (антигены), которые находят­ся во внешней среде (в пищеварительном канале, дыхательных и мочевы­водящих путях).

Вторым этапом (формирование предузелка) развития перифериче­ских органов иммунной системы является образование скоплений клеток лимфоидного ряда. В слизистой оболочке полых внутренних органов и других областях тела человека (в плевре, брюшине, возле мелких крове­носных сосудов, в толще экзокринных желез и др.) на месте диффузно рассеянных клеток лимфоидного ряда лимфоциты собираются в неболь­шие клеточные скопления. В центре этих скоплений клетки расположены несколько плотнее, чем на периферии. Подобная структура рассматривает­ся как предузелковая стадия формирования периферических органов им­мунной системы.

Третьим этапом (формирование узелка) развития лимфоидной ткани в периферических органах иммунной системы является образование лимфоидных узелков — плотных скоплений клеток лимфоидного ряда округлой или овальной формы. Наличие в лимфоидной ткани таких лимфоидных узелков с довольно четкими контурами рассматривается как состоя­ние высокой морфологической зрелости органов иммунной системы, как их готовность образовывать центры размножения для местного воспроиз­водства клеток лимфоидного ряда. Лимфоидные узелки появляются неза­долго перед рождением или вскоре после рождения ребенка.

Четвертым завершающим этапом (налаживание собственного про­изводства лимфоцитов) развития лимфоидной ткани, наиболее высокой степенью дифференцировки органов иммунной системы следует считать появление в лимфоидных узелках центров размножения (герминтативных, светлых центров). Такие центры возникают в узелках при длитель­ном воздействии антигенных раздражителей и свидетельствуют, с одной стороны, о влиянии на организм сильных и разнообразных факторов внешней среды, с другой, — о большой активности защитных сил организ­ма. Интенсивное появление центров размножения в лимфоидных узелках наблюдается у детей, начиная с грудного возраста. Так, у детей 1-3 лет более 70% лимфоидных узелков в стенках тонкой кишки имеют центры размножения. Для лимфоидной ткани органов иммунной системы свойст­венно наличие лимфоидных узелков как без центра размножения, так и с таким центром. Лимфоидные узелки без центра размножения раньше на­зывали первичными лимфоидными узелками, так как они образуются непо­средственно в диффузной лимфоидной ткани. Лимфоидные узелки с цен­тром размножения называются вторичными узелками, поскольку центр размножения появляется как бы вторично, т.е. после образования самого узелка. Центры размножения, являющиеся одним из мест образования лимфоцитов, содержат в значительном количестве лимфобласты, лимфо­циты, а также митотические делящиеся клетки.

Начиная с 8-18 лет число и размеры лимфоидных узелков постепенно уменьшаются, исчезают центры размножения. После 40-60 лет на месте лимфоидных узелков остается диффузная лимфоидная ткань, которая по мере увеличения возраста человека в большей своей части замещается жи­ровой тканью.