Физиология возбуждающих синапсов
Передача возбуждения с одного нейрона на другой нейрон либо на исполнительный орган осуществляется при помощи синапса.
Синапсом называется структурное образование, обеспечивающее переход возбуждения или нервного импульса с нервного окончания на другую нервную клетку или исполнительный орган.
Классификация синапсов
По виду соединяемых клеток выделяют следующие синапсы.
Межнейронные синапсы локализуются в ЦНС и вегетативных ганглиях.
Нейроэффекторные (нейромышечные и нейросекреторный) синапсы соединяют эфферентные нейроны соматической и вегетативной нервной системы с исполнительными клетками. Нейрорецепторный синапсы – это контакты во вторичных рецепторах между рецепторной клеткой и дендритом афферентного нейрона.
По эффекту – возбуждающие и тормозящие.
По способу передачи сигналов – химические, электрические и смешанные электрохимические
В ЦНС в зависимости от места расположения имеются следующие синапсы: аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксонные, дендро-соматические, дендро-дендритные.
Химические синапсы по природе медиатора делят холинэргические, адренэргические, дофаминэргические и т.д.
Синаптический контакт между нервными клетками носят названия межнейронного синапса а, а контакт между нервным волокном и мышечным называется нервно-мышечным синапсом.
Строение синапса
Синапс (синапс) состоит из трех основных элементов:
пресинаптическая мембрана;
синаптическая щель;
постсинаптическая мембрана.
Пресинаптическая часть синапса находится на нервном окончании. Нервные окончания в центральной нервной системе имеют вид пуговок, колечек или бляшек.
Каждая синаптическая пуговка покрыта пресинаптической мембраной. Постсинаптическая мембрана находится на теле или дендритах нейрона, к которому передается нервный импульс. В пресинаптической области обычно наблюдается большие скопления митохондрий. Метохонддрии пресинаптического окончания обеспечивают энергией процесс синаптической передачи.
Внутри пуговки находятся синаптические пузырьки (везикулы) со специальным химическим веществом медиатором. В пресинаптическом окончании содержится несколько тысяч везикул.
Синаптическая щель содержит межклеточную жидкость и мукополисахаридное плотное вещество в виде полосок, мостиков, которое обеспечивает связь между пре- и постсинаптической мембранами и может содержать ферменты.
Постсинаптическая мембрана – это утолщенная часть клеточной мембраны иннервируемой клетки, содержащая белковые рецепторы, имеющие ионные каналы и способные связывать молекулы медиатора. Постсинаптическую мембрану нервно-мешечного синапса называют также концевой пластиной.
Проведение возбуждения через синапсы
Возбуждение через синапсы в основном передается химическим путем с помощью особого вещества – посредника, медиатора, находящегося в синаптических пузырьках, расположенных в синаптической бляшке.
В разных синапсах вырабатываются разные медиаторы. Чаще всего это ацетилхолин, адреналин и норадреналин. В нервно-мышечных синапсах поперечно-полосатых мышц медиаторм является химическое вещество ацетилхолин, в нервномышечных синапсах гладких мышц - норадреналин.
При переходе нервного импульса к нервному окончанию синаптические пузырьки лопаются, медиатор диффузно проникает через пресинаптическую мембрану, синаптическую щель и воздействуя на постсинаптическую мембрану приводит к возбуждению клетки.
В центральной нервной системе наряду с возбудительными синапсами существуют тормозные синапсы, из синаптических бляшек в которых освобождается тормозной медиатор. В настоящее время в ЦНС обнаружено два таких медиатора – гамма-аминомаслянная кислота и глицин.
На каждой клетке расположено множество возбуждающих и тормозных синапсов.
ХАРАКТЕРИСТИКА РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС
Особенности распространения возбуждения в ЦНС объясняются ее нейронным строением - наличием химических синапсов, многократным ветвлением аксонов нейронов, наличием замкнутых нейронных путей. Этими особенностями являются следующие.
1. Одностороннее распространение возбуждения в нейронных цепях, в рефлекторных дугах. Одностороннее распространение возбуждения от аксона одного нейрона к телу или дендритам другого нейрона, но не обратно, объясняется свойствами химических синапсов, которые проводят возбуждение только в одном направлении.
2. Замедленное распространение возбуждения в ЦНС по сравнению с нервным волокном объясняется наличием на путях распространения возбуждения множества химических синапсов. Суммарная задержка передачи возбуждения в нейроне до возникновения ПД достигает величины порядка 2 мс.
3. Иррадиация (дивергенция) возбуждения в ЦНС объясняется ветвлением аксонов нейронов, их способностью устанавливать многочисленные связи с другими нейронами, наличием вставочных нейронов, аксоны которых также ветвятся (рис. А).
При раздражении одного рецептора возбуждение может в принципе распространяться в ЦНС в любом направлении и на любую нервную клетку. Это происходит благодаря многочисленным взаимосвязям нейронов одной рефлекторной дуги с нейронами других рефлекторных дуг. Распространение процесса возбуждения на другие нервные центры называют явлением иррадиации.
Чем сильнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость окружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс иррадиации. Процессы торможения ограничивают иррадиацию и способствуют концентрации возбуждения в исходном пункте ЦНС.
Процесс иррадиации играет важную положительную роль при формировании новых реакций организма (ориентировочных реакций, условных рефлексов). Чем больше активируется различных нервных центров, тем легче отобрать из их числа наиболее нужные для последующей деятельности центры. Благодаря иррадиации возбуждения между различными нервными центрами возникают новые функциональные взаимосвязи — условные рефлексы. На этой основе возможно, например, формирование новых двигательных навыков.
Вместе с тем, иррадиация возбуждения может оказать и отрицательное воздействие на состояние и поведение организма, нарушая тонкие взаимоотношения между возбужденными и заторможенными нервными центрами и вызывая нарушения координации движений.
4. Конвергенция возбуждения (принцип общего конечного пути) - схождение возбуждения различного происхождения по нескольким путям к одному и тому же нейрону или нейронному пулу (принцип шеррингтоновской воронки). Объясняется наличием многих аксонных коллатералей, вставочных нейронов, а также тем, что афферентных путей в несколько раз больше, чем эфферентных нейронов. На одном нейроне ЦНС могут располагаться до 10 000 синапсов, на мотонейронах - до 20 000 (рис. Б).
5. Циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям, которая может продолжаться минутами и даже часами (рис.).
6. Распространение возбуждения в центральной нервной системе легко блокируется фармакологическими препаратами, что находит широкое применение в клинической практике. В физиологических условиях ограничения распространения возбуждения по ЦНС связаны с включением нейрофизиологических механизмов торможения нейронов.
Рассмотренные особенности распространения возбуждения дают возможность подойти к пониманию отличительных свойств нервных центров.