Общая физиология
.pdfОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
ОРГАНИЗМ КАК САМООРГАНИЗУЮЩАЯСЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
Понятие о гомеостазе
Термин внутренняя среда организма предложен фран цузским физиологом Клодом Бернаром. Основой внут ренней среды является кровь, между тем роль непосредст венно питательной среды выполняет тканевая жидкость. Ее состав и свойства специфичны для отдельных органов соответственно их структурным и функциональным осо бенностям. Определяя состав крови, лимфы, тканевой жидкости, можно судить об обменных процессах, проис ходящих в организме. К.Бернар справедливо считал по стоянство внутренней среды «условием свободной жиз ни». Еще в 1878 г. он говорил, что высшие животные как бы «сами себя поместили в теплицу, создав свою стабиль ную внутреннюю среду и обеспечив тем самым известную независимость от внешней среды».
Ш.Реше отметил, что внутренняя среда сохраняет ста бильность благодаря наличию известных колебаний. Не обходимыми колебаниями внутренней среды организм обеспечивает возможность противостоять значительным колебаниям внешних факторов, таких как барометриче ское давление, газовый состав и влажность воздуха, тем пература и т.д. Воздействовать на постоянство внутренней среды могут также внутренние факторы, например, выде ление в кровь повышенного количества конечных продук тов обмена веществ при физической нагрузке.
81
ОРГАНИЗМ КАК САМООРГАНИЗУЮЩАЯСЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
Постоянство внутренней среды характеризуется сово купностью физиологических констант, по которым мы судим о функциях тех или иных органов в организме. Все физиологические константы или функциональные пара метры можно разделить на две группы: жесткие и пла стичные. К жестким физиологическим константам отно сятся pH, осмотическое давление крови. Жесткие констан ты весьма стабильны. pH крови колеблется в пределах 7,36-7,4. Отклонение на десятую долю величины может вызвать летальный исход. Пластичные константы отлича ются достаточно широким диапазоном колебаний. Их большинство в организме. Примером могут служить ки слотность желудочного сока, количество форменных эле ментов крови, показатели гемодинамики, такие как часто та сердечных сокращений, артериальное давление и дру гие.
Для определения постоянства внутренней среды Уол тер Кеннон в 1929 г. ввел термин "гомеостаз". (От греч. Homoius - подобный, stasis - состояние). Наличие пла стичных физиологических констант привело к возникно вению термина "гомеокинез" - постоянство движения, но этот термин в физиологии не привился.
Под гомеостазом понимают не только согласованные физиологические процессы, поддерживающие физиологи ческие константы, но и регуляторные механизмы, обеспе чивающие это состояние. Живой организм представляет собой открытую систему, непрерывно обменивающуюся материей и энергией с окружающей средой. Чем совер шеннее в нем физиологические механизмы, обеспечи вающие постоянство внутренней среды, тем более незави сим данный организм от внешних влияний.
Новорожденные имеют очень нестабильные показатели внутренней среды (водно-солевого баланса, температу ры ...). В процессе жизни гомеостатические механизмы совершенствуются. К старости активность механизмов
82
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
поддержания гомеостаза истощается, устойчивость к функциональным сдвигам и патогенным факторам снижа ется. Заболевания протекают тяжелее, процессы восста новления осуществляются менее полно и медленно.
Системная организация функций
И.П.Павлов подчеркивал преимущества изучения про цессов жизнедеятельности на целостном организме. В 1932 году в статье «Ответ физиолога психологам» он пи сал: «Человек - есть, конечно, система...единственная по высочайшему саморегулированию, сама себя поддержи вающая и восстанавливающая». Ближайшим учеником и последователем научного направления И.П.Павлова был П.К.Анохин, он занимался соотношением центральных и периферических факторов в деятельности целостного ор ганизма. П.К Анохиным создана концепция функциональ ных систем. Функциональная система представляет собой замкнутую динамическую организацию центральных и периферических механизмов, направленную на достиже ние приспособительного для организма результата.
Системой можно назвать только такой комплекс изби рательно вовлеченных компонентов, у которых взаимо действие и взаимоотношения принимают характер взаимосодействия для получения фокусированного полезного результата. При этом конечный полезный приспособи тельный результат является системообразующим факто ром. Еще в 1935 году, за 12 лет до появления основных работ по кибернетике, П.К.Анохин сформулировал пред ставление об «обратной афферентации» - сигнализации, которая непрерывно поступает от периферических орга нов в ЦНС о состоянии результата действия системы.
Функциональная система может строиться на избира тельном единении нескольких физиологических систем {физиологическая система - это наследственно закреп ленная система клеток, тканей и органов, обеспечиваю
ОРГАНИЗМ КАК САМООРГАНИЗУЮЩАЯСЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
щих ту или иную функцию). Функциональная система вы соко динамична. Динамичность ее проявляется в том, что в процессе достижения полезного приспособительного результата выход из строя одного из элементов системы компенсируется усилением активности других. Например, определенное напряжение кислорода в крови можно под держать за счет увеличения кислородной емкости крови, увеличения легочной вентиляции или скорости кровотока. Кроме того, в зависимости от меняющихся условий и по требностей организма, формируются одни функциональ ные системы для: получения положительного приспособи тельного результата и ликвидируются другие. К примеру, функциональная система пищеварения на фоне физиче ской нагрузки подавляется, в то время как функциональ ные системы дыхания, кровообращения, обмена веществ активируются.
Таким образом, любые отклонения от жизненно важ ных результатов за счет изменения регуляторных влияний и вследствие избирательного возбуждения различных от делов ЦНС приводят к выборочному включению опреде ленных органов и процессов, совокупная деятельность которых обеспечивает достижение оптимального для все го организма результата.. Основоположник кибернетики Н.Винер во время посещения лаборатории П.К.Анохина в 1960 году высоко оценил работы сотрудников лаборато рии по физиологической кибернетике. Кибернетика - нау ка об общих закономерностях регулирования независимо от того, происходят ли они в живой или неживой природе.
Узловые механизмы функциональных систем
1.Полезный приспособительный результат (ведущее звено функциональной системы).
2.Рецептор результата (в кибернетических представле ниях - это измерительное устройство).
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
3.Обратная афферентация - информация, идущая от рецептора в центр (в кибернетике - это канал обратной связи).
4.Центральная архитектура - нервные центры, (в ки бернетике - это управляющее устройство).
5.Исполнительные компоненты (в кибернетике - это объект управления).
Сточки зрения функциональных систем можно гово рить о 4-х вариантах приспособительных результатов:
1.Показатели внутренней среды организма, которые определяют метаболизм тканей (pH, рС 02, р 0 2, артери альное давление и т.д.).
2.Результаты поведенческой деятельности, которые удовлетворяют основные потребности организма (пище вые, половые).
3.Результаты стадийной деятельности животных, удовлетворяющие потребности сообществ.
4.Результаты социальной деятельности человека, удовлетворяющие его социальные потребности.
Систгмогенез как принцип становления и развития функциональной системы
Много внимания в своих научных изысканиях П.К.Анохин уделял проблемам фило- и онтогенеза. Прин цип развития функций в онтогенезе полупар названйе системогенеза и подробно описан в статье П.К.Анохина «Системогенез как общая закономерность эволюционного процесса», а также в других его трудах. В отличие от тер мина «морфогенез», отражающего развитие органов в он тогенезе, «системогенез» определяет избирательное раз витие в эмбриогенезе различных по функции и локализа ции структу рных образований, которые, объединяясь, об разуют необходимую для новорожденного функциональ ную систему. Эта функциональная система обеспечивает
85
V
ОРГАНИЗМ КАК САМООРГАНИЗУЮЩАЯСЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
после рождения приспособление к новым для него усло виям среды.
Могучим средством эволюции, благодаря которому ус танавливается гармоническое соотношение между всеми многочисленными и различными по сложности -ком по нентами функциональных систем новорожденного, явля ется гетерохрония. Гетерохрония - различные темпы раз вития структурных образований зародыша и разное время созревания функциональных систем на протяжении антенотального (внутриутробного) и постнотального (после рождения) периодов. У новорожденного заранее созрева ют функциональные системы дыхания, питания, некото рые другие. Гетерохронность в эмбриогенезе служит ос новной задаче эволюции - наделению новорожденного полноценными и жизненно важными функциональными системами. Одной из основных закономерностей жизни организма является непрерывное развитие, поэтапное включение и смена его функциональных систем, обеспе чивающих адекватное приспособление на различных эта пах его постнатадьного периода.
Соотношение меж ду гомеостатическими и адаптивными механизмами саморегуляции
Среди множества проблем, волнующих ученых, особое место занимает проблема адаптации живых существ к ус ловиям среды обитания. Начиная с момента рождения, организм внезапно попадает в совершенно новые для себя условия и вынужден приспособить к ним деятельность всех органов и систем. Как только окружающая среда ме няется, организм соответственно вынужден менять неко торые функциональные константы. Тоесть, происходит перестройка гомеостаза, адекватная конкретным условиям среды, что и служит основой адаптации. Организм чело века обладает адаптивными и гомеостатическими меха
86
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
низмами саморегуляции. Адаптивная саморегуляция ф и зиологических процессов характеризуется совокупностью сдвигов, развивающихся под влиянием внешних и внут ренних раздражений, что вызывает переход организма на более высокий уровень активности. Гомеостатические ме ханизмы стремятся стабилизировать этот новый уровень, удержать на нем активность сформировавшихся систем и не допускать отклонений регулируемых параметров от значений новой адаптивной установки.
Адаптивные и гомеостатические механизмы регуляции взаимодействуют в зависимости от силы раздражителей и их устойчивости. При стабильности окружающей среды и слабости адаптивных сигналов система гомеостатической регуляции оказывается сильнее и сохраняет относитель ное постоянство внутренней среды. Это бывает, например, при подъеме на высоту 400-500 метров, где изменения ба рометрического давления и парциального давления Oj не значительны. При усилении сигналов, вызывающих адап тивные сдвиги (при подъеме на 2000-4000 м над уровнем моря), реакции организма выходят за соответствующий диапазон гомеостатического регулирования и организм переводится на новый уровень функциональной активно сти. На этом уровне вновь включаются гомеостатические механизмы, обеспечивающие стабилизацию и надежность жизнедеятельности организма.
Чрезмерная длительность, частота и сила адаптивных сигналов могут вызвать перенапряжение компенсаторных процессов. При этом возникает нарушение всей системы гомеостатической регуляции и срыв процессов адаптации.
Физиологическая адаптация —это устойчивый уровень активности и взаимосвязи функциональных систем, обес печивающий нормальную жизнедеятельность человека в новых (в том числе и социальных) условиях существова ния, способность к воспроизведению здорового потомст ва. Явление гомеостаза по существу представляет собой
87
ОРГАНИЗМ КАК САМООРГАНИЗУЮЩАЯСЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ СИСТЕМА
эволюционно выработавшееся, наследственно закреплен ное, адаптивное свойство организма к обычным условиям окружающей среды. Однако, эти условия подвержены кратковременным, а иногда и долговременным изменени ям. При кратковременной физической нагрузке, к приме ру, явления адаптации характеризуются учащением сер дечной деятельности и увеличением частоты дыхания. Длительная физическая нагрузка ведет не только к сдвигу функциональных параметров, но и к структурным изме нениям. Может возникать рабочая гипертрофия миокарда.
При повреждении каких-либо органов включаются ме ханизмы компенсации с участием других систем организ ма. Например, при почечной недостаточности происходит усиление выделительной функции потовых желез. В ме дицинской практике под адаптацией подразумевают именно ту систему приспособления, которая создается в необычных условиях существования организма. Меха низмы гомеостаза и адаптации осуществляются в преде лах саморегуляторных принципов биологических систем.
ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ
Функциональные системы различаются по степени из менчивости, тоесть, возможности менять свою структур ную основу и пластично использовать различные отделы ЦНС. Например, функциональная система дыхания со ставлена из врожденных и стабильных как центральных, так и периферических компонентов. Функциональная сис тема движения отличается их многообразием. Однако, все функциональные системы организма обладают рядом об щих признаков:
1.Функциональная система является центрально периферическим образованием. Она поддерживает свое существование благодаря взаимодействию центральных и периферических компонентов.
2.Существование любой функциональной системы не пременно связано с получением какого-либо приспособи тельного результата.
3 В функциональной системе имеют место рецептор ные аппараты, оценивающие результаты ее действия.
4. Каждый приспособительный результат формирует поток обратных афферентаций.
£■9
ОБЩИЕ ПРИНЦИПЫ РЕГУЛЯЦИИ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ
Рис. 25.
Саморегуляторные механизмы функций в пределах живой системы
11
Регуляция по отклонению
В приведенной схеме саморегуляции четко вырисовы вается взаимодействие следующих компонентов: а) регу лируемый параметр (4), б) следящий аппарат, восприни мающий отклонение этого параметра от обычной величи ны (1), в) регуляторный аппарат, способный влиять на ор ганы, on деятельности которых зависит данный параметр
(2). г1 объект регуляторных влияний - органы, изменение