Общая физиология

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

точной жидкости. По концентрационному градиенту из нервного волокна во внешнюю среду поступают ионы КГ. При локальном возбуждении из межклеточной жидкости в нервное волокно устремляются ионы Na+, развивается Г1Д и характерный для состояния покоя поверхностный поло­ жительный заряд сменяется отрицательным. Это приводит к возникновению разности потенциалов между возбуж­ денным и невозбужденным участками нервного волокна. ПД является причиной появления электротонических кру­ говых токов, протекающих во внешней среде от положи­ тельно заряженной (невозбужденной области нервного волокна) к отрицательно заряженной (возбужденной об­ ласти нервного волокна). По внутренней поверхности нервного волокна круговые токи идут в противоположном направлении: от возбужденной области - к невозбужден­ ной. Другими словами, ионы Na+, входящие в волокно, служат источником тока для возникновения электротонического деполяризационного потенциала. Возбуждение распространяется посредством электротонической связи от возбужденных участков мембраны к еще невозбужден­ ным (рис. 8).

Проведение возбуждения по миелиновому и безмиелиновому волокнам проходит неодинаково. В безмякотном волокне от одного участка мембраны к другомуЪроведение осуществляется непрерывно. В мякотных волокнах миелин является электроизолятором. Здесь электротоническое взаимодействие возникает между двумя перехва­ тами Ранвье. Нервный импульс как бы перепрыгивает от одного перехвата к другому. Подобное проведение полу­ чило название сальтаторного. Это весьма эффективный механизм, благодаря которому достигается максимальная скорость проведения с наименьшими энергозатратами (рис. 9).

2 Ь

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Рис. 9. Схема механизма проведения возбуждения по миелиновому нервному волокну

По скорости проведения возбуждения нервные волокна подразделяются на три группы: А, В, С. Волокна группы А в свою очередь подразделяются на четыре подгруппы (таблица 1).

Волокна группы А и В являются миелинизированными, группы С - немиелинизированными Волокна типа А- альфа обладают максимальной скоростью проведения нервного импульса. Такие волокна проводят возбуждения от моторных нервных центров спинного мозга к скелет­ ным мышцам, и от рецепторов мышц к соответствующим нервным центрам. Три другие подгруппы группы А - это

24

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

преимущественно чувствительные волокна, проводящие возбуждение от различных рецепторов в центральную нервную систему. К волокнам группы В относятся преганглионарные симпатические и парасимпатические нерв­ ные волокна. К волокнам группы С относятся постганглионарные вегетативные волокна, а также афференты от кожных, болевых, терморецепторов.

Проведение возбуждений по нерву подчинено опреде­ ленным законам.

Законы проведения возбуждения поцерву 1. Закон физиологической целостности. Проведение

возбуждения по нерву возможно лишь в условиях физио­ логической и анатомической целостности. Нарушения функции без повреждения структуры можно достигнуть блокаторами N a-каналсв ионной проницаемости. В этом состоит основной принцип местной анестезии. Местное воздействие на нерв новокаином, дикаином и другими фармакологическими веществами нарушает проведение, тем самым обеспечивает обезболивающий эффект.

2. Закон изолированного проведения. В нерве распро­ странение возбуждения по нервным волокнам происходит строго изолированно, не переходя на соседние волокна, входящие в состав общего нервного ствола.

3. Закон двухстороннего проведения. Распространение возбуждения по нервному волокну идет двухсторонне от места нанесения раздражения, как в центростремитель­ ном, так и в центробежном направлениях.

Отмечают также, что нерв обладает относительной неутомляемостью (Введенский Н.Е.).

Взаимосвязь нейронов с глиальными клетками

<В 1856 г. Р.Вирхов обнаружил, что отростки и тела нервных клеток окружает некоторое аморфное вещество,

25

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

названное им «нейроглия» (glia, греч. - клей). Нейроглия - вспомогательный аппарат нервной ткани, она создает ус­ ловия функционирования нейронов. Клетки глии (глиоциты) отделяются от нейронов щелевым пространством в 20 нм, контактов между ними не обнаружено. Тем не менее, в настоящее время головной мозг рассматривается как нейроглиальная система, в которой функции нейронов и гли­ альных клеток взаимосвязаны. В этом сообществе двух взаимосвязанных типов клеток нейроны несут основную функциональную нагрузку, свойственную нервной ткани, деятельность же глиоцитов направлена на обеспечение активности нейронов. В головном мозге нейронов около 25 миллиардов, глиальных клеток в 9-10 раз больше. Глия осуществляет опорную, трофическую, защитную, секре­ торную функции, изолирует нейроны от посторонних влияний. Причем, в нервной ткани все расположено на­ столько тесно, что изолирующая функция нейроглии име­ ет особо важное значение.

Глиоциты не относятся к возбудимым клеткам. В отли­ чие от нейронов они не способны генерировать ПД. При высокой импульсной активности нейронов повышенный выход калия из них приводит к значительному увеличе­ нию его внеклеточной концентрации. Это снижало бы возбудимость нейронов, но глиальные клетки поглощают внеклеточный калий. В период физиологического покоя происходит обратный транспорт ионов калия из клеток нейроглии в нейроны. Тоесть, нейроглия может выпол­ нять роль буфера. Защитная функция нейроглии проявля­ ется и в создании гематоэнцефалического барьера, в ре­ зультате которого состав цереброспинальной жидкости отличается от плазмы крови. Другой аспект защитной функции - способность глиоцитов к фагоцитозу. Трофи­ ческая функция опосредована переходом РНК, белков, питательных веществ из глии в нейроны. В настоящее время существует гипотеза, что нейроглия принимает ак­

26

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

тивное участие в нейрофизиологических механизмах па­ мяти. Значимость глиальных клеток подтверждается тем, что их доля среди клеток нервной ткани возрастает в про­ цессе эволюционного развития.

Нервная регуляция является активным компонентом всех функциональных систем организма: дыхания, крово­ обращения, выделения и т.д. Важнейшими чертами нерв­ ной системы являются:

1.Способность воспринимать слабые раздражители, что связано с большой возбудимостью нервной ткани (низким порогом раздражения).

2.Большая скорость проведения возбуждения (до 120 м/сек).

3.Локальность действия. Возбуждение по нервным окончаниям непосредственно достигает адресуемого ор­ гана.

Кодирование информации

Раздражители, действующие на рецептор, являются ис­ точниками информации для организма о бесконечном разнообразии изменений, происходящих во внешней или внутренней среде. Полученная информация передается в ЦНС, где она перерабатывается и анализируется. Переда­ ча осуществляется по афферентным нервным волокнам в форме потоков нервных импульсов. Воспринимают ли органы чувств свет или звук, химические или механиче­ ские воздействия, тепло или холод, информация о них по­ ступает в ЦНС в виде однородных сигналов. Возникает вопрос: каким образом информация, получаемая организ­ мом закодирована в монотонном единообразии нервных импульсов? - Информация о действующих раздражителях передается в виде отдельных групп импульсов («залпов»). Амплитуда и длительность ПД, проходящих по одному и тому же афферентному волокну одинакова, а частота и число ПД различны. В течение каждого малого интервала

27

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕЙРОНОВ В ЦНС

В нервной системе обмен информацией между нейро­ нами осуществляется через специализированные контакты - синапсы. Термин «синапс» заимствован из греческого языка, где он означает соединение. В состав синапса вхо­ дят пресинаптическая мембрана, постсинаптическая мем­ брана и синаптическая щель. Наличие синаптической ще­ ли, по мнению Щеррингтона, подчеркивает, что синапс - в первую очередь, функциональное соединение.

Пресинаптической частью синапса может служить лю­ бая структура нейрона, но чаще это аксон, передающий импульс возбуждения. Воспринимает импульсы возбуж­ дения другая клетка или ее отросток, являющийся постсинаптическим компонентом синапса.

Классификация синапсов. Механизмы формирования ВПСП, ТПСП

По характеру производимого эффекта синапсы в ЦНС могут быть возбуждающие и тормозные. В зависимости от контактирующих структур нейрона возможны аксо-ден- дритные, аксо-аксонные, дендро-дендритные и другие си­ напсы. Если синапс расположен на теле (соме) нейрона, их называют аксо-соматическими или дендро-соматиче- скими. По механизму передачи возбуждения синапсы де­ лятся на химические, электрические и смешанные.

В процессе эволюции первыми появились электриче­ ские синапсы. У человека они преобладают только в эм­

29

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕЙРОНОВ В ЦНС

бриональном периоде развития. В постнатальный период (после рождения) их количество уменьшается и они обна­ руживаются в основном б ядрах тройничного, глазодвига­ тельного нервов, в вестибулярных ядрах. Отличительной особенностью электрических синапсов является то, что синаптическая щель в них очень узка, менее 2-4 нм. Две соседние клетки прилегают друг к другу так тесно, что сопротивление их мембран протекающему электрическо­ му току сравнимо с сопротивлением остальной внесинаптической области мембраны. Между' контактирующими мембранами двух клеток перекинуты мостики белковых молекул, образующие каналы с высокой проводимостью для ионов, метаболитов. Это способствует метаболиче­ ской кооперации нейронов. На рис. 10 показано, как элек­ трическим синапсом клетка 1 связана с клеткой 2.

Рис. 10. Схема электрического синапса. Электротоническое распространение возбуждения.

При возбуждении клетки 1 натриевый ток (INa) входит в нее через открытые Na-каналы. Часть тока, входящего в клетку 1, проходит через электрический синапс в клетку 2 и вызывает ее деполяризацию. Отмечается, что амплитуда пресинаптического потенциала больше амплитуды постсинаптического потенциала. Источником постсинаптического тока является мембрана пресинаптической клетки.

30