Общая физиология

БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ

лекул определяют транспорт веществ через биологиче­ скую мембрану. Белки являются очень динамичными структурами. Они формируют мембранные каналы или поры. Причем, ионный канал - не просто жесткая, напол­ ненная водой трубка - это лабиринт с быстро двигающи­ мися молекулярными группами и зарядами.

Основным свойством ионных каналов является селек­ тивность или избирательность по отношению к типу про­ ходящих через них молекул. Существуют калиевые, на­ триевые, кальциевые каналы ионной проницаемости. Та­ кая избирательность обусловлена зарядом или структурой мест связывания в стенках канала. Канал может быть электроуправляемым, когда изменения его ионной прони­ цаемости зависят от величины внутримембранного элек­ трического потенциала, и хемоуправляемым, если изме­ нения ионной проницаемости зависят от действия хими­ ческих веществ - медиаторов. Он может находиться в двух функциональных состояниях: активации и инактива­ ции. Предполагается, что функциональное состояние ка­ нала связано с наличием у входа в канал дипольных моле­ кул, изменяющих свое положение под действием специ­ фических раздражителей и электромагнитного поля. Кро­ ме того, в возбудимых мембранах ионные каналы подраз­ деляются по скорости проведения на быстрые и медлен­ ные.

Виды транспорта веществ через биологическую мембрану

В транспорте веществ через биологическую мембрану выделяют: прямой (без участия переносчиков) и опосре­ дованный (с их участием, например, перенос глюкозы), Опосредованный транспорт в свою очередь подразделяет­ ся на активный и пассивный. Активный транспорт идет с затратой энергии. Пассивный транспорт основан на зако­

12

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

не Фика. Это простейшая диффузия частиц из раствора с большей концентрацией в раствор с меньшей концентра­ цией, затрат энергии на этот процесс не требуется. Мно­ жество веществ могут свободно диффундировать через плазматическую мембрану, в особенности вода и раство­ ренные в ней газы, такие как О2 и С 0 2. Прямой транспорт всегда является пассивным. Для пассивной простой диф­ фузии вещество должно быть жирорастворимым.

Понятие мембранного потенциала, его ионные механизмы

Мембранный потенциал (МП) - это разность потен­ циалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны. Он обусловлен наличием концентрационного градиента, преимущественно ионов калия. В цитоплазме клеток возбудимых тканей концентрация калия в 30-50 раз превышает концентрацию ионов калия межклеточной сре­ ды. В состоянии покоя функционируют калиевые каналы ионной проницаемости. С учетом того, что мембрана не проницаема для основной массы анионов, покидая клетку, калий уносит положительный заряд, накапливая его на наружной мембране. На внутренней мембране скопление органических анионов создает отрицательный-заряд.? Воз­ никающая разность потенциалов будет собДавлятьпйембранный потенциал, покоя (ЛИ). В среднем у клеток воз­ будимых тканей он колеблется от -50мВ до -80 За­ фиксировать его можно методами внеклеточной и внутри­ клеточной регистрации. Внутриклеточная регистрация получила свое распространение во второй половине два­ дцатого столетия. Это тонкая методика предусматривает наличие двух микроэлектродов. Один из них помещается

13

БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ

вмежклеточную среду, второй стеклянный микроэлектрод

сдиаметром кончика менее 0,5 мк заполняется ЗМ рас­ твором KCI и вводится в цитоплазму клетки. Через ряд усилителей сигнал можно вывести на экран осциллографа (рис. 4).

Рис.4. Схема внутриклеточной регистрации мем­ бранного потенциала.

Как только внутриклеточный электрод прокалывает поверхностную мембрану, наблюдается смещение луча осциллографа с нулевой отметки до уровня мембранного потенциала покоя. На рис,4 ПП соответствует -80 мВ.

При нанесении раздражения клетка переходит в со­ стояние возбуждения. При возбуждении происходят кон­ формационные изменения белковых молекул поверхност­ ной мембраны, в результате которых активируются на­ триевые каналы ионной проницаемости. Но концентрация натрия в межклеточной среде в 8-10 раз превышает кон­ центрацию натрия в цитоплазме клеток. Опять, в силу на­ личия разности концентрационного градиента, теперь уже по натрию, начинается пассивный ионный транспорт. На­ трий устремляется в клетку, неся в цитоплазму положи­ тельный заряд.

14

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

Происходит деполя­ ризация мембраны, формируется первая фаза потенциала дей­ ствия (ПД) На рис. 5 отмечена линия Е0. Это критический уровень деполяриза­ ции, соответствую­ щий максимальному

открытию натриевых каналов ионной проницаемости, по­ рог или уровень потенциала, при котором деполяризация приводит к развитию ПД. По мере поступления катионов натрия в клетку уменьшается отрицательный заряд внут­ ренней мембраны, затем происходит ее перезарядка. (Га часть ПД, которая приподнимается выше нулевой отметки называется овершутом или инверсией потенциала^ В целом восходящая фаза ПД - фаза деполяризации. Деполяриза­ цию сменяет фаза реполяризации. Она идет на фоне, преж­ де всего, инактивации натриевых каналов ионной прони­ цаемости. Приток натрия в клетку прекращается, и увели­ чивается выход катионов калия из клетки. Последний уча­ сток фазы реполяризации для некоторых видов ПД бывает замедленным, возникают отрицательный и положитель­ ный следовые потенциалы. Фаза реполяризации характе­ ризуется активным ионным транспортом: мембранные белки переносят ионы против концентрационного гради­ ента, потребляя при этом метаболическую энергию. Na/K- транспортный белок представляет собой АТФ-азу. На внутренней поверхности мембраны она расщепляет аденозинтрифосфат (АТФ) на аденозиндифосфат (АДФ) и фос­ фат. Одной молекулы АТФ достаточно для транспор­ тировки двух ионов калия в клетку и трех моле­

БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ

кул натрия из клетки. Na/K-насос поддерживает исходный уровень концентрационного градиента ионов, степень воз* будимости всех живых тканей.

Возбудимость ткани определяет на графике расстояние от ПП до критического уровня деполяризации (рис. 6). Чем меньше это расстояние, тем больше возбудимость ткани и ниже ее пороговая сила раздражения.

«а

40

Ш

Рис.6. Изменение мембранного потенциала под влиянием раздражителей различной силы

При действии на клетку раздражителем по силе состав­ ляющим 0,5 от пороговой величины происходит пассивная электротоническая деполяризация, прекращающаяся сразу после действия раздражителя. В этом случае деполяриза­ ция мембраны не достигает критического уровня, следова­ тельно, не наступает необратимого процесса распростра­ няющегося возбуждения. В ответ на данную силу раздра­ жителя возникает низкоамплитудный электротонический потенциал (рис. 6а). Примером электротонических потен­ циалов в организме являются рецепторные потенциалы, возникающие в дендритах первичных сенсорных нейро­ нов.

16

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

Если сила раздражения достигает 0,9 от пороговой ве­ личины, возникает местный потенциал (рис. 66) или ло­ кальный ответ [ЛО]. Он превышает по амплитуде электротонический потенциал, не ограничивается по длитель­ ности временем воздействия раздражителя, ЛО сопровож­ дается незначительным прохождением натрия через мембрану, но при этом также не достигает критического уровня деполяризации. Однако, ЛО резко приближается к критическому уровню, возбудимость мембраны увеличи­ вается. При определенной частоте раздражений местные

учУГ"’ Ь^^отенциальГ способны к суммации, но одиночный ЛО не цЛ^^йураспространения, быстро затухает. В организме они Е <1^@ |й ад к > т, к примеру, при действии медиаторов на хемо- ч \ |^ % т \ льные ионные каналы мембран. ЛО лежат в ое-

деполяризации, открываются Па+-каналы ионной прони­ цаемости, натрий лавинообразно поступает в клетку, раз­ вивается.распространяющееся возбуждение (рис. 6в.)

На рис. 7 представлена зависимость изменения возбудимости.(Б) от фаз потенциала действия (А). Потенциалу покря соответствует исходный уровень возбудимости (рис.7а)4Цачальную фазу ПД называют препотенциалом, она соответствует повышению возбудимости или фазе экзальтации^рис.7б). При достижении уровня Е0 скорость деполяризации увеличивается, развивается процесс воз­ буждения. Во время возбуждения живая ткань рефрактер­ на или невозбудима (рис.7в,г). Отрицательный следовой потенциал фазы реполяризации является зеркальным от­ ражением препотенциала и тоже характеризуется повы­ шенной возбудимостью (рис. 7д). \Прложительный следо­ вой потенциал (гиперполяризация) - это падение возбу-

17

БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ЖИВЫХ ТКАНЯХ

димости, как правило происходящая на фоне повышенной калиевой проводимости (рис.7е, рис.бг).

РиС. 7. Изменение возбудимости в различные фазы ПД.

ПД могут отличаться по форме, длительности, ампли­ тудным параметрам в зависимости от типа клеток и усло­ вий их функционирования. Амплитуда ПД при внутрикле­ точном отведении достигает 120-140 мВ. ПД является графическим отражением процесса возбуждения, который присущ всем живым клеткам и основывается на особенно­ стях ионных каналов плазматических мембран.

18

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

К возбудимым структурам организма относятся нерв­ ная, мышечная, железистая ткани. Нервная ткань образует органы нервной системы. На первом этапе своего филоге­ нетического развития нервная система представляла собой нервный синцитий или асинаптическую нервную сеть, оформленную в единое целое протоплазматическими свя­ зями. Однако, и на этом уровне развития обнаруживаются отдельные нервные клетки (нейроны), включенные в об­ щую нервную сеть. В процессе филогенеза увеличивается количество нейронов, между ними формируются синапсы. Синапсы обеспечивают взаимосвязь не только между ней­ ронами, но и связь нейронов с другими клетками, напри­ мер, - с мышечными. Появление и развитие нервной сис­ темы явились результатом эволюции живых существ для адаптации к условиям среды обитания.

Основные функции нервной системы

1.Интегративная функция, обеспечивающая координа­ цию деятельности всех клеток, тканей, органов и систем организма.

2.Восприятие сигналов внешней и внутренней среды, переработка полученной информации, генерация нервных импульсов и проведение их к рабочим структурам (испол­ нительным органам).

3.Трофическая функция, связанная с регуляцией роста, дифференцировки клеток и тканей,' обмена веществ.

19