Общая физиология

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕЙРОНОВ В ЦНС

люции сложился усиленный механизм передачи возбуж­ дения с помощью химических соединений - медиаторов. К медиаторам ЦНС относятся такие вещества как: ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин, глютаминовая кислота, аспарагиновая кислота, субстанция Р и т. д. Ме­ диаторы синтезируются в пресинаптических окончаниях нейрона (не исключено, что и в других его частях), депо­ нируются в пузырьках (везикулах) пресинаптической мембраны синапса.

Механизм синаптической передачи возбуждения начи­ нается с того, что распространяющийся по пресинаптиче­ ской терминали ПД достигает пресинаптического оконча­ ния нейрона. Возникающая деполяризация активирует кальциевые каналы ионной проницаемости, кальций из внеклеточной среды поступает внутрь и активирует транспортные внутриклеточные структуры (нити актина, микротрубочки, микрофиламенты). На фоне этого пу­ зырьки транспортируются к просвету синаптической ще­ ли, происходит их сокращение, разрыв, нейросекреция и медиатор выделяется в синаптическую щель. Другими словами, идет процесс экзоцитоза. Таким образом, на пер­ вом этапе синаптической передачи электрический им­ пульс (ПД) преобразуется в химический сигнал.

Пресинаптический потенциал приводит к освобожде­ нию нескольких сотен квантов (порций) медиатора в си­ наптическую щель. Под квантом медиатора понимают не­ сколько тысяч его молекул, содержащихся в одном пу­ зырьке. Медиатор диффундирует к постсинаптической мембране, и взаимодействует с ее специфическими хемо­ рецепторами. При взаимодействии возбуждающих медиа­ торов с рецепторами открываются Na+ каналы ионной проницаемости. Ионы Na+ из внеклеточного пространства по градиенту концентрации поступает внутрь постсинап­ тической мембраны, вызывая ее деполяризацию. Данная деполяризация имеет характер локального ответа (низко-

32

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

амплитудна, не достигает критического уровня деполяри­ зации). Местный локальный потенциал хемовозбудимой постсинаптической мембраны получил название возбуж­ дающего постсинаптического потенциала - ВПСП. На этом этапе синаптической передачи возбуждения химиче­ ский сигнал вновь преобразуется в электрический.

Для восстановления возбудимости синапса необходима инактивация медиатора. Он может разрушаться в синап­ тической щели имеющимися ферментами или транспор­ тироваться вновь на пресинаптическую мембрану.

Полноценный потенциал действия или нервный им­ пульс формируется на базе суммации в электровозбудимых участках нейрона, куда ВПСГ1 способны пассивно, электротонически распространяться. Мембрана аксональ­ ного холмика имеет большую плотность Na-каналов ион­ ной проницаемости, это место нейрона обладает наиболь­ шей возбудимостью. Именно здесь суммируются ВПСП, обрабатывается полученная информация и группируется J частота и последовательность нервных импульсов, фор­ мируется суммарный сигнал (рис. 12).

Рис. 12. Схематическое изображение суммации ВПСП.

33

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕЙРОНОВ В ЦНС

Свойства химических синапсов

1.Односторонность проведения возбуждения.

2.Задержка проведения возбуждения. Она обусловлена наличием синаптической щели и может достигать 0,5 с.

3.Низкая лабильность (100-150 имп./с). Для сравнения, лабильность нерва составляет 1000 имп,/с

4.Утомляемость, из-за возможности истощения запа­ сов медиатора и уменьшения чувствительности к нему постсинаптической мембраны.

Химические синапсы обеспечивают сложные взаимо­ действия клеток, нарушение их связано с развитием мно­ гих патологических процессов, они чувствительны к дей­ ствию лекарственных веществ.

Медиаторы могут оказывать на гюстсинаптическую мембрану как возбуждающее, так и тормозящее действие. Это зависит не столько от химической природы медиато­ ра, сколько от природы белковых молекул рецепторов постсинаптической мембраны. В возбуждающих синапсах на постсинаптической мембране возникает локальная де­ поляризация, это возбуждающий постсинаптический по­ тенциал или ВПСП. Существуют синапсы, в которых пе­ редается торможение. В качестве тормозных медиаторов в различных нейронах могут быть .ГАМК (гаммааминомасляная кислота), глицин, ацетилхолин, серотонин и другие вещества. Под влиянием пресинаптического потенциала тормозной медиатор освобождается в синаптическую щель и связывается с рецепторами постсинаптической мембраны. Это приводит к повышению мембранной про­ водимости для ионов К+ и СГ. Выход по градиенту кон­ центрации катионов К+ из клетки и вход анионов хлора в клетку увеличивает внутриклеточный отрицательный за­

ряд и ведет к гиперполяризации постсинаптической мем-

о б щ а я ф и з и о л о г и я , р е г у л я ц и я ф у н к ц и й

браны. Формируется тормозный постсинаптический по­ тенциал - ТПСП.

На одном нейроне сходятся десятки тысяч не только возбуждающих, но и тормозящих синапсов. Последние оказывают выраженное влияние на возбуждение нейрона. Если возбуждение и торможение примерно совпадают по времени, на уровне аксонального холмика ВПСП и ТПСП суммируются по принципу, приведенному на рис. 13.

Рис. 13. Уменьшение деполяризации при суммации ВПСП и ТПСП.

■ Торможение значительно снижает деполяризацию, со­ ответствующую ВПСГ1, ослабляя или предотвращая пере-' дачу возбуждения. Торможение - частичное или полное подавление процесса возбуждения. В конечном итоге, возбуждение нейрона или подавление возбуждения будут зависеть от величины суммарного постсинаптического потенциала на мембране аксонального холмика, от спо­ собности вызвать там достаточный локальный ответ, не­ обходимый для генерации потенциала действия. Возник­ новение ПД в области аксонального холмика является важным показателем возбужденного состояния нейрона. ПД из этого участка нейрона распространяется по аксону,

35

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НЕЙРОНОВ В ЦНС

осуществляя передачу информации к другой клетке (рис.

14).

Рис.14. Схематическое изображение формирования ПД на основе суммации ВПСП и ТПСП.

Итак, деятельность нервной системы рассматривается в настоящее время на основе нейронной теории. Нейроны являются морфологически обособленными клетками, тоесть нейрофибриллы и глиалоплазма нейронов не пере­ ходят из одной клетки в другую. Связь между клетками осуществляется при помощи синапсов. Совокупности нейронов функционируют по рефлекторному принципу.

36

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

ПОНЯТИЕ РЕФЛЕКСА, ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ В ЦНС

Основным проявлением деятельности центральной нервной системы является осуществление рефлексов. Рефлекс - закономерная реакция организма на изменение внешней или внутренней среды, осуществляемая посред­ ством ЦНС в ответ на раздражение рецепторов. И.М.Сеченов еще в 1862 г ^ в своем знаменитом труде «Рефлексы головного мозга» утверждал: «Все акты созна­ тельной и бессознательной жизни по способу происхож­ дения суть рефлексы».

Структура рефлекторной дуги.

Структурную основу рефлекторной деятельности со­ ставляют нейронные цепи. Они образуют путь по которо­ му возбуждение от рецептора проходит к исполнительно­ му органу. Этот путь носит название рефлекторной дуги (рис. 15). Рефлекторная дуга состоит из пяти основных звеньев:

1.Воспринимающие раздражение рецепторы.

2.Афферентные нервные волокна (отростки рецептор­ ных нейронов), несущие возбуждение к нервным центрам.

3.Нервный центр (совокупность нейронов, ответствен­ ных за ту или иную функцию), передающий информацию от афферентных нейронов к эфферентным.

4.Эфферентные нервные волокна, проводящие возбу­ ждение от нервных центров на периферию.

5.Исполнительный орган, деятельность которого из­ меняется в результате рефлекса.

37

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ. РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИЙ

ного мозга вызывает потерю зрения, пришли к выводу, что в этой области находится корковый центр зрения. Мето­ дом перерезки установлено, что нервный центр коленного рефлекса расположен во 2-4-ом поясничных сегментах спинного мозга, а центр подошвенного рефлекса - в 1-2- ом крестцовых сегментах и т.д. Таким образом, различные отделы ЦНС координируют определенные функции орга­ низма.

Нервные центры обладают рядом характерных свойств, формирующихся на особенностях распространения воз­ буждения в ЦНС. К числу основных свойств нервных цен­ тров относится односторонний характер проведения воз­ буждения. Он был доказан опытом Мажанди, схематично представленным на рис. 16.

Рис. 16. Одностороннее проведение возбуждения в ЦНС.

При раздражении заднего афферентного корешка спин­ ного мозга на переднем эфферентном отмечается отклоне­ ние стрелки гальванометра, свидетельствующее о распро­ странении возбуждения от чувствительного к двигатель­ ному нейрону. При раздражении переднего корешка волна возбуждения в заднем корешке не регистрируется. Нали­ чие химических синапсов в ЦНС определяет односторон­ ний характер проведения возбуждения.

Особенностью ЦНС является замедленное проведение возбуждения. Синаптическая задержка в химических си­ напсах объясняет это свойство. Чем сложнее рефлектор­ ная дуга, чем большее число синапсов она в себя включа-

39