Развитие амфибий на примере развития травяной лягушки

Яйцеклетка у лягушки значительное крупнее, в ней присутствует больше желтка и он неравномерно распределен в цитоплазме. Такой тип называется мезолецитальным, В яйцеклетке выделяют верхний анимальный и нижний вегетативный полюса. Анимальный полюс окрашен в черно-бурый цвет. Здесь содержится пиг­мент меланин, который защищает яйцеклетку от мутагенного действия ультрафио­лета и обеспечивает согревание яйца. В цитоплазме анимального полюса содержит­ся меньше желтка. Основная масса желтка присутствует в цитоплазме вегетативного полюса.

Яйцеклетка поступает в воду, где и оплодотворяется. Таким образом, оплодо­творение свободное. В яйцеклетку проникает один сперматозоид с любой стороны, но ниже экватора, моноспермия. После оплодотворения вокруг яйцеклетки образу­ется оболочка оплодотворения, которая препятствует проникновению в оплодотво­ренную яйцеклетку новых сперматозоидов. В зоне проникновения формируется так называемый "серый полумесяц", который образуется вследствие перемешивания пигментированных и непигментированных участков цитоплазмы. На стадии зиготы не выделяются презумптивные закладки.

Дробление полное, равномерное до стадии 64 бластомеров и неровномерное на последующих стадиях. Появляется новая борозда дробления - тангенциальная, то есть идущая по касательной.

В результате дробления формируется бластула. В отличие от ланцетника бластула однолистковая, но многослойная. В анимальной части бластодерма образована 1-3 слоями клеток, в нижней, вегетативной части бластодерма образовна несколькими десятками клеток. Бластомеры вегетативной стенки более крупные, в них больше желточных включения, они вдаются в бластоцель в виде так называемой "желточной подушки". Бластоцель имеет сравнительно меньший размер и смещена в верхнюю часть зародыша. В бластодерме выделяют эмбриональные закладки, появляется но­вая закладка, которая называется прехордальная пластинка.

Гаструляция в зародыше лягушки происходит несколько иначе, чем у ланцет­ника, а именно путем инвагинации и эпиболии. Это обусловлено тем, что нижняя часть бластулы массивна, инертна, а бластоцель имеет незначительные размеры. Ве­гетативная часть бластулы незначительно инвагинирует внутрь бластулы, а более тонкая и подвижная анимальная бластодерма нарастает на вегетативную часть. На­чинается гаструляция путем формирования серповидной бороздки в области буду­щей дорсальной губы бластопора. В процессе гаструляции мезодерма располагается между внешним и внутренним листками, то есть между экто- и энтодермой.

Формирование осевых органов происходит по общему для всех хордовых принципу.

Ценогенетические признаки в развитии амфибий:

1. Яйцеклетка мезолецитальная

2. Дробление полное, равномерное до 64 бластомеров, после появления тангенциальной борозды дробления резко неравномерное

3. Бластула однолистковая, но многослойная - амфибластула

4. Эмбриональные закладки выявляются на стадии бластулы. Появляется 6-я – прехордальная закладка

5. Гаструляция путем инвагинации и эпиболии

6. Мезодерма не входит в состав стенки первичной кишки